'^A^'^- :of Variation and selection. He remarks that „without a barrier to inter- crossing during differentiation the origin of species seems inexplicable". He considers sexual selection as merely forming a barrier to inter- crossing: to quote his words: „By sexual selection I would understand something rather more than Darwin includes by that term, namely, all dififerential mating due to taste, habit, or circumstance, which pre- vents a form of life from freely intercrossing." But of sexual selection in the true Darwinian sense, as a part of the theory of sexual dimor- phisra, and the explanation of the evolution of conspicuous characters which are either useless or even harmful in ordinary life, Professor Pearson seems to have no conception whatever. He takes the case of stature in the human race and ascertains from actual measurements what differences there are in type and variability between husbands, and men in general, or between wives and women in general. He finds that in no case, except in the type in the case of women, is there any certain difference, and in that exception the difference is not „significant", The statistics, he says, ouly run to a few huudreds, and were not specially collected for the purpose; still so far as they go they show no evidence in mankind of preferential mating with respect to stature, or of any character very closely correlated with stature. And yet stature is one of the characters in which human beings are most distinctly dimorphic sexually. If we take from Professor Pear so n's figures the difference in type between husbands and wives instead of between husbands and men in general, it is 5.267 inches, while the difference in variability is very slight. Professor Pearson makes no remark on this. Cunningham, Unisexual Inheritance. 35 He next considers eye-colour from the same point of view, and finds that there is a distinct difiference of type between husbauds and men in g-eneral. There is also a difference in type but of less magni- tude between wives and women in general. The general tendeney is for the lighter eyed to mate, the darker eyed being less frequently married. Whether the fact is due to actual preferenee on the part of the women is not certain, it may be due to greater philogamie in- stiucts on the part of the blonde section of the populatiou. In this Gase then more light-eyed men get married than dark eyed men, and also more light eyed women than dark eyed women, but the selection is greater among the men. But what Professor Fear so n does not discuss is the relation of these conclusions to the sexual dimorphism. Are men lighter eyed than women in type? The figures given show a considerable difference between the sexes in this respeet, and apparently it does consist in the men being lighter in eye-colour. But what reason is there for supposing that the selection for marriage of the lighter-eyed men would have any effect in making men on the average lighter-eyed than women? Again we find the essential point ignored by Professor Pearson: sexual selection may have been proved to be takiug place, but what is the relation of this selection to the sexual dimorphism? Professor Pearson next proceeds to discuss assortative mating in mankind, and examines again the same two characters, namely, stature and eye-colour. He finds that there is a quite sensible tendeney of like to mate with like, husband and wife are more alike for one of these characters than uncle and uiece, and for the other more alike than first cousins. There is therefore according to this evidence, not only no sexual selection in relation to stature, but actually a selection in the opposite direction. Yet as I have already urged the difference in stature is one of the most marked of the secondary sexual differences in mankind. Professor Pearson's investigation with regard to this point therefore goes to prove that the sexual dimorphism in this cbaracter is not only not maintained by sexual selection or preferential mating, but is maintained in direct Opposition to assortative mating which is the opposite of sexual selection in Darwin's sense. Professor Pearson also finds that a quite sensible measure of homogamy or assortative mating exists with regard to eye-colour. This seems to be in contradiction to his previous result that preferential mating occurs in reference to this character. It is difficult to under- stand how women can at the same time prefer men with the lightest eyes, and those with eyes most like their own. The contradiction is apparently explained by the fact that the lightest-eyed women are also more frequently married. But it seems to me that if this is the case sexual selection in Darwin's sense does not take place in 3* 36 Cunningham, Unlsexual Inheritance. reference to this character. Yet as I have said there would seem to be some sexual dimorpbism in eye colour in mankiud. I am not con- cerned however to interpret Professor Pearson's results, but merely to point out that tbey tend to disprove the assumption that there is a connec'tion between sexual selection and sexual dimorpbism, and also to point out tbat Professor Pearson has failed to show bow tbe causes of sexual dimorpbism are to be investigated by bis matbematical metbods. If tbe tbeory I bave formulated in my book on Sexual Dimor- pbism^) were true we sbould bave a complete explanation of all tbe pecuiiarities of unisexual cbaracters. Tbat tbeory is founded on tbe trutb tbat in a great number of tbe best known cases tbe special struc- tures wbicb coDstitute tbe unisexual cbaracters are exposed in every generation to definite special stimulations produced by tbe behaviour of tbe animals in tbeir sexual relations. Tbe tbeory is merely tbat sucb stimulations cause excessive growtb of tbe tissues affected, in otber words, produce local bypertropby, and tbat sucb processes of growtb after a number of generations are inberited. Tbe modifications of growtb baving been set up in mature individuals of only one sex during sexual maturity and activity, are inberited only in correlation witb tbe same condition of tbe body. If tbe inberited process of deve- lopment were tbus a repetition more or less exact of tbe process set up by external Stimulation, we sbould bave an intelligible explanation of tbe well known and remarkable pecuiiarities in tbe development of secondary sexual cbaracters. For tbe original process was limited to one sex, and was set up wben tbe testes were functionally active, and wben tbe nervous System was in a state of excitement wbicb atfected all tbe fuuctions of tbe body. Tbe bereditary repetition would tberefore be similarly limited, wbetber tbe limitation was merely to one sex, or as in many cases restricted to one season of tbe year in tbat sex. Moreover as tbe original process of growtb was associated witb tbe functional activity of tbe testes, and tbe nervous excitement produced by tbat activity, tbe bereditary repetition would be wanting in an individual from wbicb tbe testes bad been removed, and tbus we sbould bave an explanation of tbe suppression of secondary cbaracters in castrated males, otberwise one of tbe most iuexplicable facts in all pbysiology. Professor Meldola, in criticising my book 2), declared tbat be could see no force in tbis argumeut. He stated tbat there was ab- solutely notbing in tbe Lamarckian explanation to account for the uon- trausmission of tbe male cbaracters to tbe female. He asked wby 1) Sexual Dimorphism in the Animal Kindom: London, A.&C.Black, 1900. 2) „Nature" Vol. 63, p. 197. Dec. 27, 1900. Cunningliam, Uni sexual Inheritance. 37 should my view be supposed to account for the limitation of the male characters to the male, and the former view (Darwin's) to fail. He then repeated Wallace's sug-gestion that the female being in greater need of concealment had had any tendency to inherit the male cha- racters eliminated by natural selection. These criticisms seem to me to show that my critic had failed to midersland not only my theory biit Darwin's. Darwin did not even attempt to explain the uni- sexual limitation, but pointed out that the variations must have been unisexually limited before they were selected. It is not a questiou of my explanation versus Darwin's but of mine versus none. Mine is a theory of the origin of oertain variations, Darwin's a theory of their preservation. Professor Meldola does not show in what way or for what reason my hypothesis falls to explain the facts, he merely asserts that it falls. When in a correspondence in „Nature" I put forward some arguments in explanation of my position, Professor Meldola urged that my theory could not be true, because as I myself admitted, male characters were in certain cases developed also in the female as for instance in the Reindeer. My theory is intended to explain first and foremost secondary sexual characters of the most typical kind, which I defined as those which are affected by castration, which do not develop normally after removal of the generative organs. Whether such characters may ultimately be transferred to both sexes, or whether unisexual characters exist which are independent of the condition of the generative organs are secondary questions which do not necessarily invalidate my theory of the origin of the typical cases. Professor Meldola at once attaeked my definition, and stated that so far as he knew there was no Single Observation, with the ex- ception perhaps of Stylopised bees, which would bring the sexual characters of fishes, reptiles, crustacea, insects etc., within its scope, and asked: „Is there any known case among these lower groiips, where the removal of the generative organs leads to the appearance of the characters of one sex in individuals of the other sex?" Now from the facts collected by Darwin and those added by myself it is fully proved that in the lower classes to which Professor Meldola refers, unisexual characters as a general rule are not developed until the approach of sexual maturity, and the seifevident similarity of the phenomena in these lower animals with those seen in mammals and birds, justifies the conclusion that in the former also the development of the characters is physiologically correlated with the normal action of the reproductive organs. Professor Meldola's argument that my definition cancels at least half my own book would only be sound if he had proof that removal of the generative organs did not prevent the normal development of unisexual characters in fishes, reptiles, crustacea, etc. 38 Cunningham, Unisexual Inheritance. Taking the words „removal of the generative organs" literally, Professor Meldola's question may perhaps be answered in the nega- tive; for although artificial castration has been attempted in fish, cray- fish and even caterpillars, the effects of the Operation on the unisexual characters do not appear to have been ascertained. It so happens, however, that there exists very remarkable evidence coneerning the effects of a natural process of castration in one at least of the lower classes of animals, namely, the Crustacea. I refer to the remarkable observations which have been made principally by the eminent french zoologist, Alfred Giard, on what is known as parasitic castration. Professor Meld ola, whose zoological studies have been chiefly devoted to insects, appears to be uuacquainted with these important obser- vations and they seem to me to afford stroug support to my conclusions. One case which has been most carefully investigated is that of crabs infested by the parasite called Sacculiua. The common shore crab Carduus moenas is frequently attacked by one] species of Sac- culina. The parasite is a Cirripede, its early stages showing that it is allied to the barnacles. In its adult condition it forms a conspi- cuous bülbous structure attached by a thin peduncle to the lower sur- face of the abdomen^ the so-called tail, of the crab. The peduncle is connected internally with a System of branching roots which ramify through nearly all the internal tissues of the crab. By means of these roots the parasite absorbs its nourishment from its host. Crabs in- fested with the parasite are almost invariably sterile. The generative Organs, ovaries or testes, do not appear to be destroyed, but they are unable to become functionally active. The interesting fact in relation to my present subject is that male crabs infested by the Sacculina resemble the females externally, their secondary sexual characters being to a great extent suppressed, just as the antlers are suppressed in castrated stags. In the common shore crab the unisexual characters of the normal male are principally the enlargement of the pincher claws, and the different form and structure of the tail. In the normal male the tail is narrower than in the female, and of the seven Seg- ments of which it is composed the 3rd, 4th andöth are firmly united, the joints between them being obliterated. In the infested male the tail is considerably broader and the lines of division between Seg- ments 3, 4 and 5 are quite distinct. According to YvesDelages who has made the most complete investigations of Sacculina, the crabs are infested when from three to four months old, and from four to twelve millimetres in diameter. Presumably at this time the special modifications of the male abdomen have not appeared, and the normal development of the testes being prevented by the presence of the Sac- culiua, at first entirely internal, the external or secondary modifications are also suppressed. It is possible, however, that even in the young Cunningham, Unisexual Inheritance. 39 male crabs which are attacked by Sacculina the unisexual modifications have begun to appear, and that in subsequent development there is a regressive development of tliem. Another doubtful point is the bistory of both male and female crabs after the Sacculina has died. For the parasite does not kill the crab, it merely renders it incapable of re- production. According- to De läge the Sacculina lives a little more tha nthree years, and then dies a natural death, after having produ- ced its eggs. After the death of the parasite the crab may recommence to moult and to grow, but the iuvestigator does not say whether the crab recovers its fertility, nor has Giard discovered whether the sup- pressed secondary sexual characters of the male are recovered after the death of the parasite. De läge says he once met with a large crab which had no external Sacculina, or any trace of the scar wherc the peduncle had been attached, but around the intestine internally there were roots of a Sacculina in process of degeneration : he does not describe the sexual characters of this crab. Evidence there- fore of the history of the crab after the death of the parasite is still to be obtained. Other modifications of secondary sexual characters occur in both male and female shore crabs infested by Sacculina: in the normal male the first and second segments of the abdomen alone bear appendages which are modified as copulatory organs into stiff stylets: in the infested specimens these are more or less reduced in size. In the normal female the segments 2 to 5 bear four pairs of long appen- dages with two branches to which the eggs when laid are attached: these are reduced in size in the infested females. In Stenot^Injnehus phalangium the sexual dimorphism is more pronounced than in Carcinus maenas, the difference between the sizes of the first pair of legs, the pincher claws, in the males and females being much greater. In male Stenorhynchus infested with Sacculina the pincher claws are no 1 arger than in the female. In another form, Inachus Scorpio, the zoologist Fraisse was decei- ved by the effect of the parasite on the special characters of the males. and mistook them for females, so that he came to the conclusion that the males were never infested. Another crustacean parasite belongiug to a dififerent order, namely, thelsopoda, lives in the branchial cavity of prawns and although it sends no processes into the interior of its host, but is eutirely an external parasite, it nevertheless causes the host usually to be sterile. Giard does not say whether this is due to any special effect on the generative organs, but it appears to be due merely to the general effect on the mutrition of the host. However this may be, Giard has shown that the secondary sexual characters of the host are here also more or less completely suppressed. So much is this the case 40 Cunningham, Unisexual Inheritance. that investigators previous to Giard's discovery had stated that only the females were attacked by the parasite, the truth beiug that the males infested were mistakeu for females. The seeondary sexual characters in the prawus are less marked than in crabs, they cousist iu modifications of the fii'st two pairs of abdominal appeudages for copulatory purposes, g-reater leugth of the thoracic chelae, and greater size of the olfactory branch of the first auteunae. It might perhaps be argued that the effect on the primary gene- rative Organs, ovaries or testes, being diie to the distiirbed nutrition of the host, the rednction of the seeondary sexual characters was likewise simply due to diminished nutrition : the supply of nourish- ment being reduced the organs could not grow to their nonnal size, But it must be remembered that reduction in the supply of nourishment ought merely to reduce the size of the whole body, as starvation of a young animal is kuown to do, it does not necessarily reduce parti- cular Organs in comparison with others. The correct interpretation seems to be that the primary organs are not destroyed, but for want of nourishment are unable to produce generative products, and it is this functional development which is correlated with the development of the seeondary characters. The case of Stylopised bees to which Professor Meldola refers is precisely analogous with the cases of parasitic castration in Crustacea to which I have already referred. The facts in this case were care- fully and successfully investigated by Professor Perez of Bordeaux in 1879. It was originally supposed that the bees carrying the para- site formed distinct species, but Perez found that they were indi- viduals of other species modified by the etfects of the parasite, The parasite Stylops is believed to belong to, or to be allied to, the Coleoptera or beetles. The minute active larva soon after it is hat- ched obtains entrance into the body of a larva of a solitary bee of the genus Andi-aena, and there changes into a footless maggot which lives at the expense of its host without killing it. The female stylo- pised Andi'aena has a head somewhat smaller than nonnal, the ab- domen more globular, and more hairy : the most remarkable peculiarity is, however, that in the female the posterior legs are more slender, and theh* poUen brushes either much reduced or absent. The ovi- positor is also reduced. The modifications of the male are of less degree, consisting chiefly in the loss of the coloration proper to the face. M. Perez found that in the female the development of the ovaries was completely arrested, and mature eggs were never produced, while in the male only the testicle of the side ou which the parasite lies was atfected, the other produciug normal spermatozoa. In this case it is evident that the modifications of the hinder legs in the fe- male bee are seeondary sexual characters. It must be remembered Masaart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 41 that the bees of the geuus Andraeua are solitary bees wbich provide food for their own yoimg- aud do not prodnce ueiiter females or wor- kers like the hive bees. According- to my views therefore the hiud legs in the female have beeu modified by the stimnlations involved in collecting pollen for the young^ and when the development of the ovaries is arrested the pollen brushes are imperfectly developed. It may appear to be inconsistent with this Interpretation that in the hive-bee the qiieen, a fully developed fertile female, is destitute of the pollen basket and pollen brush on the hind foot which are pre- sent in the worker. It might be argned that according to the above Interpretation the sterility of the ovary in the worker ought to lead to the absence of modifications for niirsing fnnctions, and that these ought to be developed in the fertile queen. The explanation in this case is I believe that the ancestors of the hive bee possessed such modifications and that the queen has lost them through dis use. This etfect of disuse has been correlated throughout the evolution w^ith an increased fertility, and in the worker when the functional activity of the ovaries is suppressed the specialisations of the hind limb reappear. The ovary of the worker is not atrophied from the larval stage as in stylopised Andraena, it is merely prevented from attaining its per- fect development. Possibly if the worker bee were stylopised its pollen collecting adaptations would be suppressed as in the solitary Audraena. Although the last case and some others may offer special difficulties, I thiuk the above facts indicate that there is at present no valid objection to the conclusion that in all cases throughout the animal kindom secondary differences between the two sexes of the same species depend for their perfect development on the preseuce and normal condition of the primary or essential generative organs, and I maintain that this depeudence or correlation is explained on the hypothesis that external stimulations have been the determining causes of the secondary characters, but is not explained on the hypothesis that the said characters have been determined exclusively by the pro- cess of selection from variations arising in the germ and independent of external stimulations. [105] Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. Von Jean Massart, Professor an der Universität Brüssel, Assistent am botanischen Institute. (Fortsetzung.) IV. Art der Reaktionen. A. Vorbereitende Reaktionen oder Tonus. Jeder Organis- mus ist Zeit seines Lebens kSitz einer unausgesetzten Thätigkeit, von der jede Aeußerung eine Reaktion auf irgend einen Reiz darstellt. Die groben sinnfälligen Reaktionen, die einzigen, welche der Beobach- 42 Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. tung zugänglich sind, sind nur Abänderungen jener elementaren Reflexe, die viel zu schwach und flüchtig sind, um wahrgenommen zu werden. Aber sie sind darum nicht minder wichtig; sind sie es nicht, welche bewirken, dass das lebende Protoplasma in diesem Zustand der fort- währenden Wandelbarkeit bleiben muss, welcher das Charakteristikum des Lebens ist? Diese Reaktionen sind vorbereitende in dem Sinne, als sie, ohne sich nach außen durch irgend eine Wirkung zu offen- baren, nichtsdestoweniger für die Vorbereitung des Protoplasmas nötig sind : sie setzen es in stand, auf andere Reize durch sichtbare Reaktionen zu antworten. Ein bestimmtes Beispiel wird es besser erläutern, von welchen Erscheinungen hier die Rede ist. Ein trockenes Samenkorn reagiert auf keinen Reiz. Bieten wir ihm Wasser, so ist es sogleich im stände, die so verwickelten Erscheinungen der Keimung zu zeigen ; von diesem Augenblick an ist es reizbar für iVarco^/ca geworden; jede Temperatur- veränderung wirkt zurück auf seine Wachstumsschnelligkeit. Kurzum, das Wasser hat das Korn aus seiner Starre befreit, es hat das Proto- plasma vorbereitet, die Eindrücke der anderen Reize wahrzunehmen. Unglücklicherweise sind die Beispiele sehr selten, wo wir den Reiz kennen, auf den der Organismus mit einer vorbereitenden Reaktion antwortet. Die typischsten dieser Fälle haben den Namen Tonus er- halten (z. B. Phototonus); es wäre richtiger, diesen Terminus auf alle vorbereitenden Reaktionen auszudehnen, auf die Gefahr hin, dass die Mehrzahl der tonischen Reaktionen durch innere, noch immer un- bekannte Reize bedingt ist. Der Hydrotonus, der beschrieben worden ist, bedingt eine Vor- bereitung des Protoplasmas des Samenkornes, so dass es eine ganze Menge Reize aufzunehmen vermag. Gewöhnlich wird aber der Tonus viel genauer spezialisiert : er setzt den Organismus in stand, auf einen einzelnen Reiz oder eine kleine Gruppe von Reizen zu antworten. Begnügen wir uns, einige Beispiele anzuführen. Wenn von zwei Individuen der Sinnpflanze (Mimosa pudica), das eine fortwährend dem Lichte, dr.s andere andauernd der Dunkelheit ausgesetzt worden ist, so fahren ihre Blätter während mehrerer Tage fort, die Be- wegungen der Tagesstellung und der Nachtstellung zu zeigen, die sie unter normalen Bedingungen ausführen. Aber nach und nach werden die Be- wegungen geringer, um bald gänzlich aufzuhören. In diesem Zeitpunkte sind die zwei Pflanzen in einem sehr verschiedenen Zustande. Diejenige, welche am Lichte belassen worden ist, hat ihre vollkommene Reizbar- keit bewahrt, und es genügt, sie nur einen Augenblick zu verdunkeln, damit sich ihre Blätter sofort schließen. Die andere Pflanze ist im Gegensatz starr geworden, sie reagiert auf den Lichtreiz nur, wenn man die Erregbarkeit durch langes Verweilen am Lichte wieder her- stellt. Damit also die Sinnpflanze im stände sei, auf einen äußeren Massart, "Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 43 Reiz mit einer Bewegung zu reagieren, muss ihr Protoplasma durch einen Tonus vorbereitet worden sein, der durch das Licht hervorgerufen worden ist (Phototonus) (s. besonders Pfeffer 1875). Im Phototonus der Sinnpflanze wirkt das Licht einfach durch seine Stärke. Das folgende Beispiel zeigt eine viel größere Spezialisierung des Reizes; es genügt nicht, dass der Reiz eine beliebige Stärke hat, sondern er muss auch die Pflanze in einer bestimmten Richtung beein- flussen. Schwendener und Krabbe (1892) haben gezeigt, dass das Licht sehr oft nur dann eine Drehung eines pflanzlichen Organes her- vorruft, wenn dieses Organ zur selben Zeit einer gewissen Erregung durch die Schwere ausgesetzt ist. Als Beispiel sei ein Fall erwähnt, den ich zu untersuchen Gelegenheit hatte. Die horizontalen Aeste von Busselia sarmentosa (Scrophulariaceae) drehen ihre Internodien abwechselnd nach rechts und links. Diese Reaktion ist in ihren Grundzügen durch eine einseitige Beleuchtung bedingt, welche die jungen Blätter wahrnehmen. Man kann sich davon überzeugen, indem man die Blätter wegnimmt oder in eine Zinnfolie einschließt: unter diesen Bedingungen bleibt die Drehung aus. Eine ungleichmäßige Be- leuchtung allein genügt aber nicht: niemals zeigt ein vertikalerund hori- zontal beleuchteter Ast die geringste Drehung. Es musste also die Schwere quer auf den Ast einwirken, damit sie einen Geotonus her- vorruft, der das Protoplasma in stand setzt, durch eine Drehung auf den Lichtreiz zu reagieren. Bevor wir zu den abändernden Reaktionen übergehen, haben wir zu bemerken, dass es zwischen ihnen und den Tonus keine unbedingte Trennung giebt. So ist eine gewisse Wärmemenge nötig, damit eine Zelle fähig sei, die Reize, welche ihre Teilung bedingen, aufzunehmen. Aber die Wärme wirkt jetzt, nachdem sie zuvor wie ein thermotonischer Reiz gewirkt hat, wie ein abändernder Reiz, da die Geschwindigkeit, mit der sich die Teilung der Zelle vollzieht (Reaktionszeit), von der Temperatur abhängt. Wie soll man die Wärme, welche thermotonisch wirkt, von der trennen, welche wie ein abändernder Reiz wirkt. Wie verhält es sich in dem Beispiele der Sinnpflanze, welche in der Dunkel- heit gehalten worden ist und die gegen Licht nur durch eine lange Einwirkung dieses Reizes wieder empfindlich wird, — - von welchem Zeitpunkt an hört das Licht auf, ein thermotonischer Reiz zu sein, um ein abändernder Reiz zu werden? B. Umwandelnde Reaktionen. Wir haben früher gesehen, dass die einzigen Reflexe, deren Reaktionen sich durch eine sichtbare Wirkung äußern, jene sind, welche aus einer gröberen Veränderung der Elementarreflexe bestehen. Wir kennen also im allgemeinen nur die Reizung, welche den Anfang des Reflexes darstellt und die grobe 44 Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. ErscheinuDg, den Knallefiekt des Schauspiels, das ihn beendet. Aber wie können wir uns über jene Erscheinungen Auskunft geben, welche von dem Augenblick an aufeinanderfolgen, wo der Reiz das so kom- plizierte Schauspiel trifft, welches sich im Protoplasma abspielt, bis dahin, wo wir plötzlich der Lösung beiwohnen. Wenn wir einen Blick hinter die Coulissen geworfen hatten, wenn wir in der Nähe allen Umwandlungen der Verwicklung beigewohnt hatten, so würden wir ohne Zweifel gesehen haben, duss die handelnden Personen dieselben geblieben sind, dass von dem Augenblick an, wo der Störenfried auf die Bühne getreten ist, sie einfach ihr Spiel verändert haben, indem ge- wisse unter ihnen mehr Bedeutung gewinnen, während andere mehr in den Hintergrund treten. Ebenso verhält es sich mit der Endreaktion eines Keflexes, sie ist nur die Folge der Veränderungen in der Ge- schwindigkeit und Stärke der elementaren Reaktionen. Die'Einfachheit der Mittel schließt doch nicht die Verschiedenartigkeit der Ergebnisse aus. Wenn uns gewisse Reaktionen nur als quantitative Veränderungen derjenigen, welche schon vor Eintreffen des Reizes bestanden, er- scheinen, sind andere sicherlich qualitative, viel einschneidendere Ver- änderungen. Da wir aber die wirklichen Vorgänge nicht kennen, so können wir nur die wahrnehmbaren Wirkungen der Reflexe studieren und einteilen. Der Bequemlichkeit halber* nennen wir die quantitativen Veränderungen Interferenzen, die qualitativen dagegen, welche im all- gemeinen viel kürzer und gröber sind, Reaktionen (ripostes). Damit die Namen dieser Reaktionen zeigen, zu welcher Klasse sie gehören, endigen dieNamen für Interferenzen auf „-osis", jene der Reaktionen auf „-ismus". Zwei Beispiele werden besser als eine immer hinkende Definition die Unterschiede klar machen, welche die zwei Arten von Reaktionen voneinander unterscheiden, ErstesBeispiel, Nehmen wir ein Infusorium, z. B. eine Vort/cella, in voller Thätigkeit. Seine kontraktile Vakuole schlägt regelmäßig. So lange als die äußeren Bedingungen dieselben bleiben, haben seine Pulsationeu einen bestimmten Rhythmus. a) Aber jede Temperaturveränderung verändert diesen Rhythmus; die Wärme beschleunigt die Schläge, die Kälte verlangsamt sie. b) Die Kohlensäure wirkt wie auch ein Reiz. Unter ihrer Einwir- kung werden die Schläge in immer größeren Zwischenräumen aus- geführt, die Systolen werden nur ausgeführt, wenn die Vakuole sich sehr vergrößert hat; schließlich steht die Vakuole in Diastole still (Rossbach 1872). c) Wenn die Nahrung mangelt, kapselt sich der Organismus ein. Während der Bildung der Kyste werden die Schläge der Vakuole viel langsamer, eine vollständige Erweiterung tritt nicht mehr ein: die Systolen treten ein, wenn die Vakuole noch ganz klein ist, und bald tritt Stillstand ein, aber dieses Mal in Systole. Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 45 d) Wir können, ohne den enkystirteu Organismus aus seiner Betäubung zu befreien, die Vakuole allein wieder in Thätigkeit ver- setzen: es genügt, die Kapsel in eine Salzlösung, z. B. KNO3 von ^^/looooo i"ol zu bringen. Am folgenden Tage^ sobald sich das Infusor an dieses Medium angepasst hat, ist die Vakuole unsichtbar geworden. Eine neue Reizung, mit einer Lösung von ^^/looooo '^ol, lässt sie wieder erscheinen (Massart 1889). Die verschiedenen Reaktionen, welche wir angeführt haben, zeigen alle rein quantitative Aenderungen des Pulsierens der Vakuole; Be- schleunigung, Verlangsamung, Stillstand, Wiedererwachen sind daher als Interferenzen anzusehen. e) Das gilt nicht mehr für eine Erscheinung, welche ein anderes Infusor, Paramaecium Aurelia zeigt. Unter der Einwirkung einer Tem- peratur von 30° — 35° bildet es mit einem Sehlage neue pulsierende Vakuolen in seinem Protoplasma, welche denselben Rhythmus aufweisen, wie die normalen Vakuolen (Massart 1901). Hier haben wir es sicherlich mit einer qualitativen Veränderung zu thun. Denn welcher Art auch die elementaren Reflexe waren, welche sich im Protoplasma in dem Augenblicke abspielten, als wir die Wärme einwirken ließen, so ist doch sicherlich die Bildung der kontraktilen Vakuolen eine grund- sätzlich verschiedene Reaktion gegenüber jenen, welche vorher statt- fanden. Als zweites Beispiel nehmen wir einen ausgebildeten Stengel au, dessen Pericykel aus ruhenden Zellen zusammengesetzt ist. a) Ein entsprechender Reiz erzeugt in den elementaren Reflexen einiger Zellen des Pericykels Veränderungen unbekannter Art, die sich durch die Teilung dieser Zellen und durch die Bildung eines Wurzel- auges äußeren, es ist ein neues Organ entstanden (qualitative Aende- rung oder Reaktion). b) Unter der Einwirkung innerer und äußerer Reize vergrößert sich diese Wurzel. Nehmen wir jetzt an, sie sei horizontal gelegt: die Schwere wirkt dann nicht mehr in der gleichen Weise auf alle Seiten, und die Wurzel krümmt ihre Spitze gegen die Erde. Ein ur- sprünglich gerades Organ hat eine Krümmung ausgeführt. Das ist auch noch eine Reaktion. c) Während die Krümmung ausgeführt wird, ändern wir die Tem- peratur, sogleich konstatieren wir eine Veränderung der Geschwindig- keit, mit der die Krümmung sich vollzieht. Die durch die Temperatur- senkung oder -Steigerung herbeigeführte Veränderung ist eine quan- titative. Es hat einfach eine Interferenz zwischen der Temperatur und den Faktoren, welche bisher im Spiel waren, stattgefunden. d) Sobald die Wurzel wieder vertikal geworden ist, fängt sie von neuem an, sich durch ein regelmäßiges und beständiges Wachstum nach abwärts zu verlängern, solange die Protoplasmathätigkeit nicht 46 Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. gestört ist. Wenn wir aber die Wurzel dem Lichte aussetzen, werden die verschiedenen Reaktionen, welche durch ihr Zusammenwirken die Verläug-erung veranlassen, verlangsamt; wir schaffen von neuem eine Interferenz. e) Betrachten wir nun eine viel ältere Wurzel. Die wurzel- bildenden Zellen, welche in symmetrischer Weise auf die geraden Teile verteilt sind, entwickeln sich ganz gleichmäßig, und die Wurzel um- giebt sich auf ihrer ganzen Oberfläche mit Sekundärwurzeln. Nur auf der konkaven Seite des gekrümmten Teiles wird den Eeizen, welche die Entwicklung der Wurzeln bewirken, durch einen Hemmungs- reiz entgegengewirkt und als Endergebnis dieses Widerstreites fehlen auf der konkaven Seite die Sekundärwurzeln. Das ist auch eine Interferenz; sie hat die Reaktion so stark eingeschränkt^ dass jede äußere Erscheinung ausbleibt. Wie man sieht, besteht die quantitative Veränderung oder Inter- ferenz in einem Wechsel der Geschwindigkeit oder der Intensität, mit der sich eine Reaktion abspielt. Die qualitative Veränderung oder Reaktion unterscheidet sich von der Interferenz vielleicht nicht durch die Art der Protoplasmaveränderungen, welche sie herbeiführen, aber der sichtbare Erfolg ist ein ganz anderer. Wir haben es hier mit der Ent- stehung einer neuen Sache zu thun, welche selbst nicht in Form einer schwachen Andeutung erzeugt worden wäre, wenn der Reiz nicht ein- gewirkt hätte. Hüten wir uns dennoch wohl, uns einer Täuschung über den wirk- lichen Wert der Unterscheidung zwischen Interferenz und Reaktion hin- zugeben. Es genügt mir, dass diese Gruppierung einen Fortschritt darstellt im Vergleich zu dem, was bisher vorgeschlagen worden ist. Aber selbst wenn es möglich wäre die Einteilung der Erregungen durch jene der Empfindungen ersetzen zu können, so wäre das nur solange ein wirklicher Fortschritt, bis man die Kenntnis von den äußeren Reizen durch jene von den feinen Vorgängen ersetzen kann, welche sich im Protoplasma verbergen. Die Wörter „Interferenz" und „Reaktion" haben daher meiner Meinung nach nur eine relative und provisorische Bedeutung. Da die Aktionen besser untersucht sind als die Interferenzen, so wollen wir mit diesen beginnen. I. Qualitative Umwandlungen oder Reaktionen. Die Reaktion kann nur durch die Endwirkung bestimmt sein, ohne dass man in der Lage wäre, Rechenschaft zu geben von den Ver- änderungen der die elementaren Reaktionen, welche sich im Augenblicke der Reizung abspielen, noch von den vielen Reaktionen, welche jedenfalls eine ununterbrochene Kette bilden müssen von der Reizung bis zum Sichtbarwerden der Wirkung. Wir wissen z. B,, dass eine geotropische Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 47 Krümmunß" durch einseitie-e Abänderune- des Läneenwachstums berbei- JJ5 «HiVyU V^.iiUy^.U.j^V/ iI.l,«,liVlV^iltU^ «V^K. AJUUjg geführt wird und dass sie fixiert wird durch den einseitigen Zufluss von Protoplasma und durch die einseitige Verdickung der Zellwäude, aber nichtsdestoweniger ist es die Krümmung selbst, welche einzig diese Reaktion zu charakterisieren vermag. Ein anderes Beispiel. Col- pidium (Infusor), dessen ruhiges Schwimmen in diesem Augenblick nur von inneren Reizen beherrscht wird: die Cilien bewegen sich in rhyth- mischer Weise und der Körper folgt einer Schneckenlinie. Plötzlich beginnt ein äußerer Reiz das Spiel der Cilien zu verändern. Das Infusor nimmt eine starke Erschütterung wahr; es beginnt sofort die Richtung der Ciliarbewegung umzukehren und schwimmt plötzlich zurück (Pho- bismus). Wenn der Reiz eine leichte hypertonische Lösung ist, werden die Bewegungen der frontalen Cilien übertrieben und das Indi- viduum neigt sich auf die Rückenseite (Clinismus). Wenn endlich als Reiz der elektrische Strom einwirkt, schlagen die frontalen Cilien viel stärker, aber immer gegen den Mund zu, während die anderen Cilien in einer Richtung sich bewegen, welche von der Richtung des Stromes bestimmt wird; schließlich wird das Infusor parallel zur Stromriehtung mit seinem vorderen Ende gegen die Kathode gerichtet sein (Taxis- mus). Alle diese verschiedenen Reaktionen sind durch die Verände- rungen der Ciliarbewegungen erzeugt. Nichtsdestoweniger werden wir sie als ebenso viele verschiedene Reaktionen betrachten. Die Reaktionen können in vier Abteilungen unterschieden werden : formbildende Reaktionen, motorische, chemische und schließlich solche, welche nicht in eine der vorhergehenden Abteilungen passen. 1. Formbildende Reaktionen. Das sind jene, welche die Ent- stehung von Zellen oder Organen veranlassen. Die Zellen oder die Organe haben immer eine bestimmte Richtung oder Lokalisatiou mitBezug auf den Reiz oder in Bezug auf den Körper. In diesem letzteren Falle handelt es sich auch kurz gesagt um eine Reaktion gegenüber einem inneren Reize, nach dem sich die Zellwände orientieren. Wir wissen z. B., dass in den keimenden Sporen von Equisetum die erste Scheidewand immer senkrecht zur Richtung des Lichtes gebildet wird (Stahl 1885). Der richtende Einfluss des Reizes ist hier offenkundig. Wenn man aber auf dem Vegetationspunkt von Halopteris (Alge) längsgestellte Scheidewände sich bilden sieht, während andere senkrecht zur Axe stehen und noch andere einen bestimmten Winkel mit der Axe bilden, und wenn diese Scheidewände in einer bestimmten Ordnung aufeinander folgen, kann man dann zweifeln, dass diese Regelmäßigkeit durch innere Reize herbeigeführt worden ist? a) Merismus. Zellteilung, Teilung der Zellorganellen oder dichotomische Teilung von Organen. Dass diese Teilungen von Reizen bedingt sind, ist nicht zweifelhaft. Unglücklicherweise kennen wir beinahe in keinem Falle diesen Reiz. 48 Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. ß) Neismus. Entstehung neuer Organe an einem gegebenen Punkte. Z. B. Bildung von Wurzeln an einem Steckling, Bildung von Auswüchsen an einer verletzten Stelle bei Fueus (Alge), die Ent- stehung der Saugwurzeln an den Stengeln der Flachsseide an den Punkten, wo sie ihren Wirt berührt. 2. Motorische Reaktionen. Bei den beweglichen Organismen kommen zweierlei Bewegungsarten in Betracht: a) Die Ortsveränderungen, welche meist durch Cilien (oder Geißeln) oder Pseudopodien, oder manchmal durch innere Protoplasmakontraktionen erzeugt werden, b) Die Winkelbewegungen, welche aus einer Ab- änderung in der Thätigkeit der Cilien, Geißeln oder Pseudopodien hervorgehen. — Die auf ihrer Unterlage feststehenden Pflanzen können nur Winkelbewegungen ausfuhren, die am häufigsten aus einer Modi- fikation des Längenwachstums resultieren. Es ist wichtig, mit Genauigkeit die Bezeichnung für die Winkel- bewegung bei den beweglichen Organismen zu bestimmen. Die An- häufungen von Euglena (Flagellate) an den am stärksten beleuchteten Stellen einer Flüssigkeit wird durch das Zusammenwirken zweier Re- aktionen hervorgebracht: eine Winkelbewegung, welche die Richtung der Flagellaten gegen das Licht bedingt und welche zu wirken aufhört, sobald dieser Erfolg erreicht ist (Taxismus), und hernach einer Schwimm- bewegung (Nectismus), welche sie vorwärts führt. Der Taxismus be- wirkt einzig, dass Euglena in die richtige Richtung gebracht wird und sie wieder einnehmen, wenn sie davon abweichen. Wenn wir sagen: „der Phototaxismus leitet die Euglena gegen die Lichtquelle", so unterdrücken wir wissentlich die zweite Reaktion in unserem Aus- druck; man darf niemals vergessen, dass wir diese Weglassuug machen. Wählen wir ein anderes Beispiel. Die Anhäufung von Bakterien in einer Capillarröhre, welche eine Lösung von Fleischextrakt enthält, ist gleichfalls durch zwei verschiedene Reaktionen bedingt. Die Schwimm- bewegung führt die Bakterien zufällig vor die Oeflfnung des Rohres, in die Diifusionssphäre des Fleischextraktes. Von diesem Augenblick an sind die Mikroben in einer Falle gefangen, denn sobald ihre Schwimmbewegungen die Schwelle der Dififusionssphäre zu überspringen streben, wirft eine heftige Rückwärtsbewegung sie von der Oefi'nung des Rohres zurück (Rothert 1901). Alle Individuen dringen endlich in das Rohr hinein. Sobald sie in die Röhre eingedrungen sind, ver- hindert dieselbe Reaktion (Phobismus), welche sie in der Diffusionszone festhielt, sie von jetzt ab zu verlassen. Wie man sieht, ist hier nicht der geringste Taxismus im Spiel. In keinem Augenblick giebt es eine Winkelbewegung, und die Anhäufung der Bakterien ist einzig durch zwei Ortsbewegungen bedingt. A. Ortsbewegungen. Wir erörtern nur jene, welche durch gut bekannte Mittel erzeugt werden, indem wir die Bewegungen der s - Massart, Vorsuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 49 cillatoriaeeen,Beggiatoaceen, Diatomeen, Gregarinen etc. beiseite lassen. «) Nectismus. Schwimmen vermittelst der Cilien oder Geißeln bei den Scbizomyceten, Flagellaten, Zoosporen der Rhizopoden, Algen und Pilze, Infusorien, beinahe allen Spermatozoon und vielen sehr jungen Larven. Die einzelligen Lebewesen schwimmen im allgemeinen nicht geradlinig: sie beschreiben häufig eine Schneckenlinie, welche sich entweder aus der Art, mit der die Bewegungsorganellen schwingen, oder aus der Körperform ergiebt. ß) Herpismus. Kriechen mit Hilfe sehr verschieden geformter Pseudopodien. Die Rhizopoden, niederen Flagellaten und gewisse Sporozoen, Leukocyten, einige Zoosporen und Spermatozoon zeigen diese Art der Bewegung. In diese Abteilung könnte man auch die intracellulären Protoplasmabewegungen mit einbeziehen (Rotation und Cirkulation). y) Phobismus. Von vielen Organismen wird bei Gegenwart eines „unangenehmen" Reizes ein heftiges Zurückweichen ausgeführt. Diese Aktion war zum erstenmale von Engelmann (1882) bei einem Bakterium beobachtet worden, der ihr den Namen „Schreckbewegung" gegeben hat, welchen Terminus ich mit Phobismus tibersetze. Jennings (1897 und 1899) hat den Phobismus hei Paramaecium Aurelia {Ininsor) untersucht, wo er sehr häufig ist. Er ist auf diese Weise, dass dieses Infusor auf chemische Substanzen, konzentrierte Lösungen, Wärme, Erschütterung etc. reagiert. Der Autor verwechselt Phobismus und Taxismus. Ganz neuerdings hat Roth er t (1901) ihn bei verschiedenen Bakterien wieder studiert, er trennt ihn auch nicht vom Taxismus . . . In Wirklichkeit ist der Phobismus ganz verschieden vom Taxismus : er ist gekennzeichnet durch ein direktes Zurückweichen, d. h. durch die Bewegung, durch welche der Organismus, ohne eine Drehung um seine transversale Axe, in der Richtung seines früher nach hinten gewendeten Endes zu schwimmen anfängt. 6) Proteismus. Mehr oder weniger plötzliche Verkürzung der Längsaxe, die Gestalt des Körpers wird für gewöhnlich ver- ändert. Viele niedere Organismen (Gregarinen, Flagellaten, In- fusorien) können ihren Körper so stark einziehen, dass die Längs- axe viel kürzer wird als der Durchmesser; zur selben Zeit führt der Körper häufig ziehharmonikaähnliche Bewegungen aus, nament- lich bei den Flagellaten {Euglena, Eufreptia), bei denen diese Be- wegungen den Namen Metabolismus erhalten hatten. Bei gewissen Formen ist die Kontraktion nicht symmetrisch, so dass sich der Körper krümmt. Man kann in dieser Abteilung auch noch die Bewegungen unter- bringen, welche die Stiele vieler festsitzender peritricher Infusorien {Vorticella etc.) ausführen. XXI. 4 50 Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervosen Reflexe. B. Winkelbewegungen. Diese sind Reaktionen, welche die Axe des Gesamtkörpers (bei den beweglichen Organismen), oder die Axe eines Organes (festsitzende Pflanzen) in eine neue Stellung bringen, derart, dass sie einen Winkel mit der ursprünglichen Stellung bildet; sie be- dingen niemals irgend eine Fortbewegung des Körpers. In ihrer neuen Stellung wird die Axe des Organes oder des Orga- nismus entweder in Bezug zum Reiz oder zum Körper in eine be- stimmte Richtung gebracht. Dieser zweite Fall kann sich auch zeigen, selbst wenn der Reiz von außen kommt. So rufen Veränderungen in der Beleuchtung Krümmungen der Blätter von Oxalis und vieler anderer Pflanzen hervor: die Blättchen entfernen oder nähern sich einander, d. h. sie nehmen ganz bestimmte Stellungen zum Blattstiel ein, aber niemals in Bezug auf das Licht. Ich könnte z. B. auch noch auf Colpidhm hinweisen (s. S. 47). Wir haben gesehen, dass unter dem Einfluss eines ganz genau lokalisierten äußeren Reizes (eine zu kon- zentrierte Lösung) das Infusor gleichfalls eine Reaktion (Clinismus) ausführt, welche aber durchaus keine bestimmte Richtung in Bezug auf diesen Reiz aufweist. Wir wollen die Reaktionen, welche in Bezug auf den äußeren Reiz selbst eine bestimmte Richtung aufweisen und jene, bei denen die Richtung durch den Körper, d. h. einen inneren Reiz bestimmt wird, gesondert untersuchen. Der Unterschied zwischen den beiden Kate- gorien besteht also darin, dass bei der ersteren die sichtbare Richtung durch eine äußere Wirkung (Geotropismus) bedingt wird, während sie bei der zweiten gänzlich unter der Abhängigkeit innerer Reize steht (Exonastismus der Blüten zur Zeit ihres Aufblühens), oder wenigstens ein innerer Reiz die Aktion regelt, welche ein äußerer Reiz' hervorgebracht hat (Bewegungen der Blätter bei Tagesstellung und bei Nacbtstellung). In diesem letzteren Falle wirkt die äußere Ursache nur durch ihre Stärke, während in dem Falle, wo der äußere Reiz einen be- stimmenden Einfluss auf die Aktion ausübt, er nicht nur durch seine Stärke allein, sondern auch vor allen Dingen durch seine Richtung wirkt, z. B. bei der Krümmung der Lufthyphen des Phycomyces (Pilz) gegen das Licht. Ebenso wie bei jeder richtigen und natürlichen Einteilung der Lebensvorgänge begegnen uns auch hier schwierige Fälle. Wir haben schon früher gesehen, dass eine Wurzel, welche sich zu krümmen beginnt, sich wieder gerade zu richten strebt und dass, wenn die Krümmung fest geworden ist, die au den Seiten entstandenen Wurzeln sich nach außen krümmen. Es handelt sich hier um Beispiele von Reaktionen, bei denen die richtende Wirkung in Beziehung zu einem Reiz bekannten Ursprunges steht; aber da die Richtung auch zum Körper der Pflanze in Beziehung steht, werden wir diese Reflexe in die zweite Abteilung einreihen. Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. 51 I.Reaktionen, deren Richtung durch den äußeren Reiz geregelt wird. Unter der Richtung des Organes nach der Aktion verstehen wir einzig die Richtung desjenigen Teiles, welche den äußeren Reiz wahrnimmt. Wenn wir also sagen^ die Blüte eines Stiefmütterchens wende sich gegen das Licht, so haben wir nur die Endstellung der Blüte selbst im Auge, indem wir von den häufig sehr ungewöhnlichen Richtungen^ welche der Stiel annimmt, absehen. Mit Rücksicht auf den richtenden Einfluss des Lichtes zeigen die Desmidiaceen eine sehr sonderbare Eigentümlichkeit: sie drehen abwechselnd die beiden Enden gegen das Licht (Stahl 1880). «) Taxismus. Abweichung des Körpers der einzelligen Lebe- wesen und Larven; z. B. Elektrotaxismus (s. S. 20), Phototaxismus (s. S. 16, 19). ß) Tropismus. Die hinlänglich bekannten Krümmungen, welche die pflanzlichen Organe vollführen; z. B. Geotropismus (s. S. 18). y) Strophismus^). Die Torsion, welche von den pflanzlichen Organen ausgeführt wird; z. B. Photostrophismus (s. S. 43). 2. Reaktionen, derenRichtung in Beziehung zumKörper steht, a) Clinismus. Neigung der Körperaxe bei den einzelligen Lebewesen von der Art, dass die Körperaxe einen Winkel mit der ur- sprünglichen Stellung bildet (Jennings 1897, 1899, 1900). In den am besten bekannten Fällen wird der Clinismus durch andere Cilien her- vorgerufen als der Taxismus (Pearl 1900). Es ist daher verhältnis- mäßig leicht, die beiden Reaktionen voneinander zu unterscheiden, was von Jennings vernachlässigt wurde. Bei den Flagellaten ist die Unterscheidung viel schwieriger, weil dieselben Geißeln wirksam sind. Schließlich bei den Amoeben und anderen Pseudopodien aus- sendenden Zellen ist es aufgelegter Maßen unmöglich, Clinismus, Taxismus und selbst Phobismus zu unterscheiden, weil der Körper zu keiner Zeit eine bestimmte Axe besitzt. ß) Nastismus^). Die Krümmungen, welche die pflanzlichen Organe unter der Einwirkung sehr verschiedener Reize ausführen. Sie sind oft mit Tropismus verwechselt worden. Wir nennen besonders die Krümmungen, welche im allgemeinen viele horizontale Organe gegen die ventrale Seite ausführen, z. B. die Ausläufer von Lysimachia Nummulär ia (Primulacee), die Schließ- und Oeifnungsbewegungen der Blüten, die Tag- und Nachtstellung der Blätter, das Sichwiederauf- richten der neuerlich gekrümmten Organe. y) Helicismus. Eine Torsion, welche am häufigsten in einem 1) Schwendner und Krabbe (1892) nennen diese Aktion „Tortis- mus". Czapek (1898) hat den gegenwärtigen Terminus eingeführt. 2) Das Wort „Nastie" wurde zum erstenmal von H. de Vries (1872) in dem Sinne, wie wir es anwenden, gebraucht. 4* 52 Reinke, Bemerkungen zu 0. Bütschli's „Mechanismus und Vitalismus", bestimmten Alter bei pflanzlichen Organismen eintritt, z. B. bei den Wickelranken (s. S. 17} oder bei den Früchten von Streptocarpus etc. 3. Chemische Reaktionen. Es ist sicher, dass jede wie immer geartete Reaktion von chemischen Veränderungen begleitet wird; woher käme andernfalls die notwendige Kraft? Aber einige Reflexe werden allein durch ein chemisches Phänomen sichtbar: z. B. die Absonderung (Sekretion) der Enzyme bei Drosera (fleischfressende Pflanze), welche ein Insekt gefangen hat; die Absonderung der Säure in den Ernährungsvakuolen eines Protozoen (Le Dantec 1890); die Sehleimbildung bei vielen niederen Organismen (Klebs 1886). Es giebt ohne Zweifel noch viele andere Beispiele, wo sich ein vorher nicht vorhandener Körper nach einem passenden Reiz bildet; diese Er- scheinungen sind durchaus nicht genügend bekannt. 4. VerschiedeneReaktionen. Die niederen Organismen zeigen eine gewisse Anzahl von Reaktionen, die in keine der vorhergehenden Ab- teilungen gehören. Man kann besonders die folgenden hervorheben: «) Photismus. Aussendung von Licht unter Einfluss eines Reizes, z. B. bei Noctihica (Massart 1893). ß) Bolismus. Austreibung der Trichocysten oder anderer ähn- licher Zellorganellen bei verschiedenen Infusorien (Massart 1901). y) Sphygmismus. Bildung neuer kontraktiler Vakuolen durch Einwirkung eines Reizes (Massart 1901). (Schluss folgt.) Bemerkungen zu 0. Btitschli's „Mechanismus und Vitalismus". Von J. Reinke. (Schluss.) Gegen diese Lehre von der Maschinenstruktur des Lebendigen richtet nun aber Bütschli seine Angriffe, obgleich er sagt (S. 72), dass wir „eine richtig gebaute und arbeitende Maschine in gewissem Sinne organisiert nennen könnten". Er bestreitet also nicht die weit- gehende Uebereinstimmung zwischen Organisation und Maschinen- struktur, aber er beschränkt diese Analogie ausdrücklich auf die höheren Organismen. (S. 72) „Was bleibt bei einem Mikrococcus von Organisation übrig?" fragt er. Wo also eine Zelle sehr klein wird und der mikroskopischen Analyse dadurch Schwierigkeit bereitet, hört danach die Organisation auf. Man fragt sofort: wo ist denn die Grenze der kleinen, nicht organisierten Lebewesen gegen die größeren, organisierten? Wenn ich selbst dem Elementarorganismus und ausdrücklich auch dem Protoplasma Organisation, d. h. Maschinenstruktur zuschreibe, so habe ich diese Maschiuenstruktur, abgesehen von einer Reihe anderer Gründe, schon aus der Thatsache gefolgert, dass das Protoplasma in seinen Lebensverrichtungen eine Maschinenthätigkeit ausübt, worunter ich chemische Fabrikthätigkeit subsumiere. Dass der Elementarorganismus Reinke, Bemerkungen zu 0. Bütschli's „Mechanismus unä Vitalismus". 53 eine überwiegend mit chemischer Energie arbeitende Maschine ist, habe ich oft genug hervorgehoben; aber diese so harmonisch geordneten Arbeiten des Protoplasmas wären gar nicht denkbar ohne eine ent- sprechende Konfiguration, die das Protoplasma zum eigentlichen Elementarorganismus macht und es dadurch als eine chemisch ar- beitende Maschine erscheinen lässt. Ohne Annahme einer spezifischen Struktur bezw. Form ist der Stoffwechsel nicht zu begreifen; und Kant's Definition: „Ein Körper, dessen bewegende Kraft von seiner Figur abhängt, heisst Maschine", bleibt auch hier in Kraft, denn nie- mand wird das Wort Figur auf den äußeren Umriss beschränken und die innere Konfiguration davon ausschließen wollen. Allerdings be- merkt Bütschli dann auch wieder (S. 76), dass er „eine maschinelle Struktur der Zelle, insofern diese sich aus verschiedenen Organen auf- baue (Kern^ Centrosom, Plasma und dessen eventuellen Differenzierungs- produkten) nicht leugne", seine Ansicht sei aber die, „dass die Sub- stanz dieser Zellorgane, insofern sie nicht als zusammengesetzt erkenn- bar ist, eine solche Hypothese über ihre maschinelle Struktur nicht erfordere". Wo bleibt da wieder der Mikrococcus^)? Im Zusammenhang damit tritt Bütschli für die Zulässigkeit des Vergleiches eines Krystalls mit einem Organismus ein (S. 80). Dem gegenüber möchte ich nur hervorheben, dass der Organismus doch durch die Maschinenarbeit, die er verrichtet, sich ganz fundamental vom Krystall unterscheidet. Dann folgt wieder der Satz: „dass eigent- lich der eigenartige, von ganz besonderen chemischen Einrichtungen bedingte Stoffwechsel des Organismus dasjenige ist, was ihn in letzter Instanz charakterisiert". Bin ich hiermit auch einverstanden, so bleibt doch nicht zu übersehen, dass auch die Dampfmaschine ihren eigen- artigen chemischen Stoffwechsel besitzt und das galvanische Element nicht weniger. So gut letzteres eine Maschine ist, so lege ich auch dem Protoplasma Maschineneigenschaften bei. Ferner heisst es bei Bütschli: „Die Form hat für den einfachsten Organismus, der ja eigentlich formlos sein kann, nur eine sehr geringfügige Bedeutung. Im komplizierten Lebewesen dagegen erlangt sie allmählich eine immer mehr steigende Bedeutung, da sie es ist, welche das Maschinelle im höheren Organismus darstellt". Ich behaupte eine gleiche Bedeutung der Form, d. h. der Konfiguration auch für das Protoplasma, dessen geregelte Lebensthätigkeit ohne entsprechende Strukturform undenkbar wäre. Wenn allerdings Bütschli das erste Protoplasma durch Zu- fall aus anorganischen Stoffen entstanden sein lässt (vergl. z. B. S. 85), so muss er sich gegen Anerkennung einer Maschinenstruktur desselben auf das heftigste sträuben. 1) In einer Hinsicht bin ich mit Bütschli einverstanden, das ist in der Verwerfung der P ang ene sis in jeder Form, weil ich sie für überflüssig halte. (Vergl. Bütschli S. 75; S. 89.) 54 Reinke, Bemerkungen zu 0. Bütschli's „Mechaniamus und Vitalismus". Ich muss hier noch eines weiteren Augriffes gedenken, den B ü t s c h 1 i gegen mich richtet (S. 78). In meinem Satze, dass ein im Mörser zer- riebenes Plasmodium so wenig noch Protoplasma sei, wie eine zu Pulver zerstoßene Taschenuhr noch eine Taschenuhr sein würde, glaubt Bütschli die Berechtigung bestreiten zu sollen, das Protoplasma mit einer Taschenuhr zu vergleichen. Wenn ich nun gesagt hätte, was doch gleichbedeutend wäre, dass zerriebenes Plasmodium so wenig Protoplasma wäre, wie ein zu Pulver zerstoßener Milchtopf noch ein Milchtopf, würde Bütschli dann auch dagegen protestieren, dass ich das Protoplasma mit einem Milchtopf verglichen hätte? Es folgt dann der geradezu unverständliche Satz: „Keinke scheint zu meinen, dass das lebende Protoplasma des Plasmodiums thatsächlich aus denjenigen Proteinen bestehe, die er und Rodewald daraus gewonnen haben". Dagegen ist zunächst zu bemerken, dass die Analyse des Plasmodiums von Aethalium denn doch zahlreiche andere Stoffe ergab, als nur Proteine. Dass aber eine Mischung aller der „gewonnenen" Stoffe noch lange kein lebendiges Protoplasma liefern würde, habe ich als meine Ueberzeugung gerade ausdrücklich hervorgehoben. Wenn un- mittelbar darauf gesagt wird, „als eine maschinelle Struktur überhaupt nicht die Bedingung chemischer Vorgänge sein kann", so erlaube ich mir nochmals, auf die maschinelle Struktur jedes galvanischen Ele- ments, jedes mit einem Liebig-Kühler verbundenen Destillations- apparates und auf alle die anderen Apparate hinzuweisen, ohne die heute ein Chemiker nicht auszukommen vermöchte. Die Zelle ist eben ein chemisches Laboratorium, d. h. ein maschineller Apparat kom- plizierter Art und keine Chemose, d. h. eine Verbindung oder eine bloße Mischung von Verbindungen, wie ich sie erhalte, wenn ich in einem Becherglase eine Anzahl Verbindungen zusammengieße. Wenn wir heute die maschinelle Struktur des Elementarorganismus im Ein- zelnen noch nicht zu durchschauen vermögen, so beweist dies nichts gegen meine Vorstellung, die wir unabweislich aus der Besonderheit der chemischen Arbeiten des Elementarorganismus folgern müssen. Wenn Bütschli schließlich meint, dass mein angeblicher Beweis für die Maschinenstruktur des Protoplasmas ihm um so weniger zwingend erscheine, „als alle Energie, welche diese Maschinenstruktur in Thätigkeit setzt, ja doch von chemischen Prozessen geliefert würde und schließlich mit der Maschinenstruktur nichts weiter erklärt oder verstanden wird", so kann mich dies nicht abhalten, mir auch ferner die Lebensthätigkeit des Protoplasmas unter dem Bilde und nach der Analogie einer „maschinellen" Arbeit vorzustellen. — Bütschli behandelt noch eine Reihe von Fragen, die mit seinem Problem im engeren oder weiteren Zusammenhange stehen. So widmet er eingehende Erörterungen der Kausalität des Naturgeschehens, worauf hier aber nur kurz eingegangen werden kann. Reinke, Bemerkungen sju 0. Bütsclili's „Mechanismus und Vitalismus". 55 Zunächst wird mit Recht hervorgehoben, dass alle Veränderungen in der Natur von Bedingungen abhängig sind (S. 11). Von diesen Bedingungen soll eine, die er als wirkende Ursache vor den übrigen, den bedingenden Ursachen, aussondert, sich vor letzteren dadurch auszeichnen, dass sie freie Energie besitzt und diese an das sich ver- ändernde Ding abgiebt. Jene wirkende Ursache wird später auch Ursache schlechtweg genannt. Dazu bemerke ich, dass diese Ablei- tung des Begriffes Ursache mindestens ungewöhnlich ist; für gewöhn- lich pflegt man unter Ursache die Summe oder das Integral aller positiven und negativen (d. h. fördernden oder hemmenden) Bedingungen eines Geschehens zu verstehen. Alle jene Bedingungen werden wir einteilen können in nächste, fernere und letzte. In der Regel sind nur die nächsten Bedingungen eines Geschehens unserer Wahrnehmung zu- gänglich, und auch unter ihnen pflegen wir dann im praktischen Sprachgebrauch häufig eine einzige als Hauptbedingung auszusondern und geradezu die Ursache zu nennen. Ganz ohne Willkür geht es dabei aber kaum ab. Der Begrifl" der Ursache, die etwas bewirkt, berührt sich eng mit dem der Kraft, wie auch aus dem in meinem Hamburger Vortrage mitgeteilten Citate aus Helmholtz ersichtlich ist. Für ganz unzu- lässig aber halte ich es, wenn Bütschli den Begriff der Ursache mit dem der Energie verquickt oder gar identifiziert. Das geschieht nicht nur S. 11; sondern S. 59 wiederholt er ausdrücklich, „dass Energie identisch ist mit dem, was wir auch als wirkende Ursachen bezeich- neten", und S. 69 heisst es, „ich blieb doch immer etwas im Zweifel, ob es möglich ist, damit die wirkenden Ursachen oder Energien fest- zustellen, welche die Entwickelung bedingen". S. 11 und 12 heisst es ferner, dass die wirkende Ursache von B ihrer Quantität nach in dem bewirkten Zustande von A sich wiederfindet; bei der Auslösung soll aber kein solches Verhältnis zwischen wirkender Ursache und Wirkung bestehen. Das ist unklar; in Wirklichkeit verhält es sich so, dass die auslösende Ursache, sofern sie einen Vorrat von ])otentie]lcr Energie in kinetische Energie überführt, mit letzterer nicht numerisch gleichwertig zu sein braucht; aber der Auslösungsprozess selbst be- ruht auf einem Akte mechanischer Arbeit, die natürlich der auslösenden Kraft bezw. Energie proportional ist. Somit ist gerade die auslösende Ursache eine Energie. Bütschli meint (S. 66), es sei unrichtig, wenn Kirchhoff sage, dass der Begriff der Ursache sich von gewissen Unklarheiten nicht befreien lasse. Mir ist es recht zweifelhaft geblieben, ob es Bütschli gelang, den Kausalbegriff zu erklären. Mit seiner Gleichsetzuug von wirkender Ursache und Energie dürfte er wenig Zustimmung finden'). 1) Dann wäre der Begriff „Ursache" ja nur anwendbar auf dem Gebiete der mechanischen Arbeit! 56 Reinke, Bemerkungen zu 0. Bütschli's „Mechanismus und Vitalismus". Ich beschränke mich hier darauf, die Erörterung der Kausalität abzu- schließen mit zwei Aussprüchen von E. Mach, einem unserer hervor- ragendsten Denker, dem auch Bütschli mehrfach seine Anerkennung nicht versagt. Die erste Stelle findet sich S. 455 von Mac h's Mechanik und lautet: „Wenn wir von Ursache und Wirkung sprechen, so heben wir unwillkürlich jene Momente heraus, auf deren Zusammenhang wir bei Nachbildung einer Thatsache in der für uns wichtigen Richtung zu achten haben. In der Natur giebt es keine Ursache und keine Wirkung. Die Natur ist nur einmal da. Wiederholungen gleicher Fälle, in welchen A immer mit B verknüpft wäre, also gleiche Er- folge unter gleichen Umständen, also das Wesentliche des Zusammen- hanges von Ursache und Wirkung, existieren nur in der Abstraktion, die wir zum Zweck der Nachbildung der Thatsachen vornehmen". — Die zweite Stelle entnehme ich Mach's populär- wissenschaftlichen Vorlesungen S. 277, wo es heisst: „Ich hoffe, dass die künftige Natur- wissenschaft die Begriffe Ursache und Wirkung, die wohl nicht für mich allein einen starken Zug von Fetischismus haben, ihrer formalen Unklarheit wegen beseitigen wird. Es empfiehlt sich vielmehr, die begrift'Iichen Bestimmungselemente einer Thatsache als abhängig von- einander anzugeben, einfach in dem rein logischen Sinne, wie dies der Mathematiker, etwa der Geometer, thut. Die Kräfte treten uns ja durch Vergleich mit dem Willen näher; vielleicht wird aber der Wille noch klarer durch den Vergleich mit der Massenbeschleunigung". Ohne meine Auffassung mit der von Mach identifizieren zu wollen, schienen jene Sätze mir bei der hohen Bedeutung ihres Urhebers doch interessant genug, um sie in diesem Zusammenhange anzuführen. Betrachten wir nunmehr die Stellungnahme Bütschli's gegenüber dem Zweckbegriff. Während er die von Kirchhoff und Anderen hervorgehobene Unklarheit des Begriffes der Ursache bestreitet, sagt er S. 86: „Wenn es erlaubt ist, sich über die Dunkelheit eines Be- griffes zu beklagen, so gilt dies gewiss für den des Zweckes". Gleich darauf erklärt er, dass er im Hinblick auf das Geschehen in der Natur „Motive oder Zwecke" nie wirklich kenne; er müsse sich „stets zuerst schlüssig machen, zu urteilen, was er denn eigentlich erwarte, dass geschehen sollte". — Hierin giebt sich Bütschli's prinzipielle Stellung zur Finalität zu erkennen. Ob die Beurteilung der doch wohl meistens anerkannten Zweckmäßigkeit der einzelnen Teile des Auges, der Cor- tischen Fasern im Ohr u. s. w. dadurch erleichtert wird, erscheint mir fraglich. Auch was Bütschli S. 29 über Finalität sagt, scheint mir zur Förderung der Frage wenig beizutragen; man vergleiche damit den Abschnitt über Finalität in E. v. Hartmann's Kategorienlehre (Leipzig 1896) S. 431ff. Wenn z. B. Bütschli S. 31 bemerkt, dass Zweckgeschehen und Bewusstsein nicht willkürlich voneinander trenn- bare Erscheinungen sind, so möchte ich diesem Satze den Ausspruch Reinke, Bemerkungen zu 0. Bütschli's „Mechanismus und Vitalismus". 57 Hartmann's gegenüberstellen (1. c. S. 454): „Die bewusste Finalität ist nur die höchste und letzte Blüte der unbewusstea Finalität" sowie den anderen (S. 443): „Dass in der Welt der Individuation reale Finalbeziehungen bestehen, wird schwer zu leugnen sein, wenn man nicht auf jede Welterklärung verzichten will". Soweit aber Bütschli zweckmäßige Einrichtungen au den Orga- nismen doch nicht in Abrede stellen kann, sucht er sich dieselben mundgerecht zu machen, indem er sich auf den Standpunkt des „Dar- winismus" (soll wohl soviel heißen wie Allmacht des Selektionsprinzips) stellt unter Beiseiteschiebung aller an demselben geübten Kritik seit Wigand, Nägeli, E. v. Hartmann bis auf G. Wolff. Dem gegenüber kann ich meine Ansicht nur dahin äußern, dass das Er- gebnis des Streites über die Tragweite des Selektionsprinzips mir Aus- di'uck zu fmdeu scheint in folgendem Satze von E. v. Hartmann's Kategorieulehre : „In der organischen Natur kann auch nicht einmal mehr der Schein entstehen, als ob das Zweckmäßige durch die Aus- lese final zufällig entstände" (1. c. S. 461). In Bezug auf die Leistungsfähigkeit des Zufalls ist Bütschli freilich ganz anderer Meinung. Der Zufall spielt in seinen Anschauungen eine geradezu phänomenale Rolle. Dass nach unserm Sprachgebrauch das zufällige Geschehen im Gegensatz steht zum geordneten^ gesetz- mäßigen, notwendigen scheint Bütschli nebensächlich zu sein; als Merkmal des Zufälligen wird dagegen hervorgehoben (S. 23), dass es „ganz unberechenbar und deshalb unmöglich vorauszusagen" sei. Von dieser Begriffsbestimmung ausgehend erklärt Bütschli, dass in der „wirklichen, nichtlebenden Welt" mehr Zufall als Nichtzufall sei. Aber auch die nur durch Fortpflanzung sich erhaltenden Orga- nismen sind zufällig entstanden, und in Bezug darauf heißt es S. 25: „Die zufällige Entstehung eines fortpflanzungsfähigen Organismus er- hebt demnach das zufällige Produkt zu etwas Dauerndem, sich regel- mäßig Wiederholendem, wodurch ihm in seiner dauernden, regelmäßigen Succesion der Charakter des Zufälligen entzogen wird". Durch diese Behauptung ist die Entstehung der biologischen Gesetzmäßigkeit aus dem Zufall spielend erklärt. Aber noch mehr. Indem Bütschli ver- schiedene Möglichkeiten der ersten Entstehung von Organismen durch- geht und sie alle auf den Zufall zurückführt, endet er mit folgendem Satze (S. 26): „Lassen wir endlich die Organismen durch einen Schöpfungsakt entstehen, so nimmt ihre Entstehung erst recht den Charakter des Zufalls an; denn ein solcher Schöpfuugsakt ist un- berechenbar, die Gedanken eines Schöpfers nachzudenken unmöglich". Weiter sucht Bütschli den Nachweis zu führen, dass auch die Maschinen der Menschen wesentlich dem Zufall zu danken seien (S. 27) : „Kompliziertere Maschinen entstanden durch zufällige associative Kom- bination verschiedener einfacher; auch die Dampfmaschine entsprang 58 lieinkc, Bemerkungeu zu 0. Biitschli's „Mechanismus und Vitalismus". nicht einer fertigen Idee, sondern aus zufälligen Beobachtungen über die hebende Wirkung des Dampfdruckes und aus fortgesetztem, lang- dauerndem Probieren neuer, zufälliger, verbessernder und vervoll- kommender kleiner Kombinationen". Es ist gewiss nicht in Abrede zu stellen, dass für die Erfindung der Dampfmaschine eine zufällige Beobachtung des Erfinders mit in Betracht kam; allein wie unter- geordnet ist dies Moment nicht im Vergleich zu der Größe von In- telligenz, die in jener Erfindung steckt und deren Bütschli gar nicht gedenkt. Wollen wir aber die Taschenuhr, die Dynamomaschine, das Telephon u. s. w. für Produkte des Zufalles erklären, so ist dies in meinen Augen so unrichtig, als wenn wir einen lebendigen Organismus durch Zufall aus anorganischem Material hervorgehen lassen wollten. Nachdem Bütschli dem Zufall auch eine wesentliche Rolle für die Erzeugung des Parthenon zugeschrieben, fasst er seine Gedanken in Bezug auf die Welt des Lebendigen auf S. 28 folgendermaßen zu- sammen: „Dass nun ein zufällig auftretender, erhaltuugs- und fort- pflauzungsfähiger einfachster Organismus durch Häufung zufälliger neuer Kombinationen, welche sich erhielten, insofern sie unter den gegebenen allgemeinen Bedingungen zweckmäßig waren, zu höherer Komplikation von zweck- oder erhaltungsmäßiger Funktionierung fort- schreiten konnte, halte ich, trotz der vielen erhobenen Einwände für wahrscheinlich. Nicht ein Zufall wäre in diesem Sinne das Entstehen eines höheren Organismus, sondern eine Häufung zahlreicher Einzel- zufälle unter Fortdauer des Zweck- oder Erhaltungsmäßigen". Ich vermag in diesen Worten nur eine Selbstkritik dieser neuesten natur- philosophischen Zufallstheorie zu erblicken, die in meinen Augen einen Kommentar überflüssig macht. Unter den übrigen Betrachtungen Bütschli's sei nur noch in aller Kürze eingegangen auf den von ihm konstruierten Gegensatz zwischen exakten und beschreibenden Naturwissenschaften, sowie auf dasjenige, was er unter Erklären versteht. Er sucht diesen Gegen- satz zu charakterisieren (S. 53) als den „jener Wissenschaften, welche die gesetzmäßigen Abhängigkeitsverhältnisse der Verändenmgen der Dinge auf experimentellem Wege festzustellen suchen, und derjenigen Wissenschaften, welche die gegebenen Regelmäßigkeiten in der gegen- wärtigen Natm* und ihren historischeu Wandel im Laufe der Zeit zu ermitteln suchen". Polemisch wendet er sich gegen Kirchhoff, der in einer kurzen Notiz das vollständige Beschreiben als Aufgabe der Mechanik hingestellt hatte (S. 14 und 64). Bütschli scheint dabei entgangen zu sein, dass H. Hertz in der Einleitung zu seinen Prin- zipien der Mechanik die Zurückführung der Mechanik auf eine be- schreibende Wissenschaft ausführlichst begründet. ^ Was das Erklären anlangt, so sagt Bütschli darüber (S. 64): „Eine Erscheinung er- klären, ist ihre Ableitung, Rückfühnmg oder ihre Unterordnung unter Reinke, Bemerkungeu zu 0. Bütschli's „Mechanismus uud Vitalismus". 59 eine empirisch bekannte allgemeinere Erscheinung oder Gesetzlichkeit". Dem gegenüber halte ich daran fest, dass Erklären Beschreiben ist; zu einer vollständigen Beschreibung biologischer Erscheinungen gehört aber auch die Berücksichtigung ihrer kausalen und finalen Abhängigkeit. Obgleich noch eine Reihe weiterer Meinungsverschiedenheiten zwischen Bütschli und mir besteht, will ich hier abbrechen. An wissenschaftlicher Polemik pflegt keiner Freude zu haben, weder die Streitenden noch der unbeteiligte dritte, der Leser; dennoch sind solche Auseinandersetzungen im Interesse des Fortschreitens unserer Er- kenntnis zuweilen unerlässlich. In jeder derartigen Diskussion kommt aber ein psychologisches Moment hinzu, welches Goethe in den Worten andeutet : „Aufrichtig zu sein kann ich versprechen, unparteiisch zu sein aber nicht". Man macht aus dem besonderen Gesichtspunkte nur zu leicht eine Parteifrage. Ich selbst habe den Vitalismus als gegnerische Partei bekämpft, indem ich traditionell seinen Begriff als Vertreter einer Lebenskraft auffasste. Dem gegenüber erklärt Bütschli unter Verwerfung meiner Hypothese von der Maschinenstruktur des Protoplasmas auch mich für einen Vitalisten. Sollte man ihm insofern zustimmen, als man jeden Vitalist nennt, der gesteht, dass er die Ge- samtheit der Lebenserscheinungen mit Einschluss des Bewusstseins ^) in der Gegenwart nicht mechanistisch zu erklären vermag, so will ich gerne ein Vitalist heißen. Thatsächlich scheint mir die derzeitige wissenschaftliche Sachlage folgende zu sein. In der Naturwissenschaft sind wir bemüht, durch Beobachtung und Denkverknüpfung geistige Bilder des natürlichen Geschehens zu gewinnen. Die Erscheinungswelt bietet unserer Be- trachtung aber verschiedene Seiten dar; daher sind verschiedene Bilder der gleichen Objekte möglich. Das gilt insbesondere von den leben- digen Wesen. Je nachdem man deren physico-chemisch analysierbare Eigenschaften betont uud in den Vordergrund stellt, oder solche Eigen- schaften, die einer derartigen Analyse widerstreben, wie Fortpflanzung, Vererbung, Entwickelung, Bewusstsein als charakteristisch hervorhebt? wird unser Bild, unsere wissenschaftliche Vorstellung mehr „mecha- nistisch" oder mehr „vitalistisch" ausfallen. Das Ideal, dem wir zu- streben, muss die künftige Ueberwinduug jenes Gegensatzes sein. Ob wir dies Ideal in unserem Kampfe um die Wahrheit jemals erreichen werden? Heinrich Hertz'^) hat in meisterhafter Weise darauf hin- gewiesen, dass es nötig ist, die Zulässigkeit der verschiedenen Bilder 1) Bütschli's Meinung, dass das Bewusstsein unbedingt an das Dasein eines Nervensystems geknüpft sei, scheint mir auch eine noch unbewiesene Behauptung zu sein. Wer vermöchte eine Gegenbehauptung zu widerlegen, wonach auch die nervenlosen Tiere und die Pflanzen schon Anfänge eines un- vollkommenen Bewusstseins besitzen? Empfinden nicht auch die Bakterien? 2) Die Prinzipien der Mechanik, Leipzig 1894, S. 3flf. 60 ZykoflF, Das pflanzliche Plankton der Wolga bei Saratow. kritisch zu prüfen und die größere Richtigkeit und Zweckmäßigkeit derselben gegeneinander abzuwägen. Bei Anwendung dieser Grund- sätze wird das Problem des Vitalismus zu einem wesentlich erkenntnis- theoretischen. Ich gehe hier nicht näher darauf ein, weil ich damit beschäftigt bin, die Anwendbarkeit der Hertz'schen Ideen auf die Biologie in einer besonderen Studie zu erörtern. Soviel aber scheint mir festzustehen: heute sind Mechanismus und Vitalismus (im weitesten Sinne) noch einseitige Anschauungen der Lebenserscheinungen^ wie z. B. auch die Morphologie und die Physiologie der Organismen es sind, und wir kommen nicht hinaus über den Spruch: Doctrina multi- plex, veritas una. [108] Das pflanzliche Plankton der Wolga bei Saratow. (Vorläufige Mitteilung.) Von W. Zykoff. (Leiter der Biologischen Station in Saratow und Privatdozent in Moskau.) Dr. Bruno Schröder bemerkt in seiner Abhandlung „Das pflanz- liche Plankton der Oder"') ganz richtig, „dass uns zur Zeit noch ein- gehende Planktonuntersuchungen großer, langsam fließender Ströme, z. B. der unteren Donau, der Wolga oder des Missisippi, des Amazonen- stromes, fehlen, bei denen der eigentliche Charakter des Flussplanktons viel klarer und deutlicher hervortreten dürfte als in der Oder bei Breslau". Als Leiter der Biologischen Station an der Wolga bei Saratow habe ich im Sommer vorigen Jahres (Ende April bis Mitte Juli) es für notwendig erachtet, einen bedeutenden Teil meiner Zeit auf das Stu- dium des Phytoplanktons der Wolga zu verwenden. Wenn ich auch eine eingehendere Mitteilung über die Biologie des Phytoplanktons und die Beschreibung der von mir gefundenen neuen Formen auf eine ge- legenere Zeit verschieben muss, so dürfte doch meiner Ansicht nach bei dem völligen Mangel irgend welcher Angaben über das Phyto- plankton nicht nur der Wolga, sondern auch der anderen Flüsse Russ- lands auch eine bloße Aufzählung der Algenspecies der Wolga nicht ohne allgemeines Interesse sein. Folgende Algenspecies sind von mir in der Wolga gefunden worden: I. Schizophyceae. 1. Merismopedium elegans AI. Br, 5. Aphanizomenon flos aqiiae Ralfs. 2. M. glaucum Näg. 6. Anabaena flos aquae Br6b. 3. Clathrocystis aeruginosa Henfr. 7. A. spiroides Klebahn. 4. Tetrapedia emarginata Schröd. 8. Anabaena sp. ? II. Bacillariaceae. 9. Cyclotella comta Kütz. 11. Melosira varians Ag. 10. StephanodiscusHantzschianus Grün. 12. M. granulata Ralfs. 1) Forschuugsberichte aus der Biol. St. zu Plön. Teil 7, 1899, S. 20. Zykoflf, Das pflanzliche Plankton der Wolga bei Saratow. 61 13. M. distaas Kiitz. 14. Rhizosolenia eriensis H. Sm. 15. Ättheya Zachariasi Brem. 16. läbellaria fenestrata Kütz. 17. T. fenestrata var. asterionelloides Grün. 18. Diatoma vulgare Bory. 19. D. tenue Kütz. var. elongata Lyngb. 20. Fragilaria virescens Ralfs. 2i. F. capucina Desm. 22. F. crotonensis Kitton. 23. Synedra Ulna Ehrbg. var. acti- nastroides Lemmerm. 24. S.acusKütz vSLV.delicatissima Grün. 25. Asterionella gracillinia Heib. 26. Cymatopleura Solea W. Sm. 27. Surirella sjpiralis Kütz. 28. Surirella sp.? III. Üonjugatae. 29. Closterium sp.? 32. ä paradoxum Mayen var. chaeto- 30. Arthrodesmus convergeus Ehrbg. cems Schröd. 31. Staurastrum gracile Ralfs. 33. 6. eehinatum Br6b. IV. PÄ«/^ 34. Dindbryon stipitatum Ehrbg. 35. D. sertularia Stein. 36. D. cylindricum Imh. var. Lemmerm. 37. Mallomonas acaroides Perty 38. Synura uvella Ehrbg. 39. Pteromonas alata Cohn. 40. P. volgensis nov. sp. 41. Gonium pectorale Müll. 42. Pandorina Morum Bory. 48. Eudorina elegans Ehrbg. 44. Volvox aureus Ehrbg. 45. Cryptomonas erosa Ehrbg. 46. Euglena acus Ehrbg. 47. E. gracilis Klebs. omasti gophorae. 48. E. oxyuris Schmarda. 49. E. viridis Ehrbg. 50. E. tripteris Klebs. 51. Phacus pleuronectes 0. F. M. 52. P. pyrum Ehrbg. 53. Trachelomonas volvocina Ehrbg. 54. T. hispida Stein. 55. T. acuminata Schmarda. 56. T. lagenella Ehrbg. 57. Ginnodinium sp.? 58. Glenodinium acutum Apst. 59. Glenodinium pulviseulus Stein. 60. Peridinium quadrideus Stein. 61. P. tabulatum Ehrbg. 62. Ceratium hirundinella 0. F. M. V. Chlor 63. Scenedesmus quadricauda Br6b. 64. S. obliquus Kütz. var. dimorphus Rabenh. 65. Coelastrum microporum Näg. 66. C. sphaericum Näg. 67. Pediastrum Boryanum Menegh. 68. P. pertusum Kütz. 69. Raphidium polymorphum Fres. 70. Golenkinia radiata Chodat. 71. Acanthosphaera Zachariasi Lern. 72. Bichteriella botryoides Lemmerm. 73. E.botryoides \3i,T. fenestrata Schröd. ophyceae. 74. Tetraspora gelatinosa Dew. 75. Kirchneriella lunata Schmidle. 76. Cohniella staurogeniaformis Schröd. 77. Dietyosphaerium Ehrenbergianum Näg. 78. B. pulchellum Wood. 79. Lagerheimia ivratislawiensis Schröd. 80. Chodatella ciliata Lemmerm. 81. Actinastrum Hantzschii Lagerh. var. fluviatile Schröd. 82. Crucigena rectangularis Näg. 83. Ophiocyticum capitatum Wolle. Vergleichen wir dieses Verzeichnis der Algen mit dem von Bruno Schröder für die Oder aufgestellten^), so sehen wir, dass das Phyto- 1) 1. c. S. 20-22. 62 V. Linden, Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. plankton beider Flüsse die größte Aehnlichkeit hat; dass aber das Phytoplankton der Wolga für 2V2 Monate eine größere Anzahl von Algenspecies ergab (83) als das Phytoplankton der Oder für Vk Jahre (65). Unzweifelhaft ist das erstere viel reicher an Arten als das letztere. Ich kann die Richtigkeit des Gedankens vonBruno Schröder durchaus bestätigen, dass „nach dem bisher bekannt gewordenen Vor- kommen von Äctinastrum Hantzschi Lagerh. var. fluviatile nov. var. und von Synedra tilna (Nitzsch) Ehrb. var. acti- was^ roic?esLemmermann ist es also durchaus nicht ausgeschlossen, dass es schwebende potamische, sogen, „autopotamische" Organismen giebt" '). [112] 2/15. Oktober 1901. W, Zykoff. Kachtrag: Das Genus (r0^ewÄ;/wm, welches von Chodat^) mit der Art G. radiata festgestellt wurde, ist, wie es sich erwiesen hat, schon längst von Fresenius unter dem Namen Micractinium pu- sillum^) beschrieben worden. Deswegen muss nach dem Prioritäts- recht das Genus Golenkinia fallen und seitan Golenhinia radiata Micractinium pusillum Fresenius genannt werden. Experimentelle Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. In Nr. 18 des XXI. Bandes dieser Zeitschrift wird uns über sehr interessante Züchtungsversuche berichtet, die E. Fischer mit Arctia caja ausgeführt hat, und die gezeigt haben, dass die von diesem Schmetterling unter dem Einfluss künstlich veränderter Lebens- bedingungen erworbenen Eigenschaften auf die Nachkommen vererbt werden, selbst wenn die junge Generation in vollkommen normalen Verhältnissen aufwächst. Fischer ist indessen keineswegs der erste, der derartige Ver- suche ausgeführt hat. Das Verdienst, die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften auf experimentellem Weg gelöst zu haben, gebührt vielmehr Fischer's ehemaligem Lehrer Stand fuss, der schon zwei Jahre früher bei Vanessa urticae gezeigt hatte, dass in der That eine Uebertragung der von den Eltern im Puppenstadium erworbenen Eigenschaften auf die Nachkommen stattfindet. Eine Zu- sammenfassung dieser höchst interessanten Versachsergebuisse ist im XVI. Jahrgang der Insektenbörse erschienen, scheint aber viel zu 1) 1. c. S. 20 2) R. C h d a t. Golenkinia, genre nouveau des Protococcoidees ( Journ. de Botan. 8" annöe, 1894, p. 305-308, PI. III). 3) G. Fresenius. Beiträge zur Kenntnis mikroskopischer Organismen (Abh. d. Senkenberg. Naturf.-Ges. Bd. II, 1856-1858, p. 236-237. Taf. XI, Fig. 46—49). V. Linden, Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. 63 wenig bekannt geworden zu sein, da nicht einmal in der Fi sehe r'- schen Abhandlung über denselben Gegenstand darauf Bezug genommen worden ist. Um nun Stand fuss das ihm gebührende Prioritätsrecht bei der Entscheidung dieser hochwichtigen Frage zu sichern und seinen Ver- suchsergebnissen auch Eingang in weiteren Kreisen zu verschaffen, halte ich es für geboten, die Ergebnisse seiner schönen Experimente an dieser Stelle eingehender zu erörtern. Die sorgfältig vorbereiteten Versuche wurden von Stand fuss im Sommer 1897 begonnen und zu Ende geführt. Als Versuchsobjekte hatte er sich die verschiedenen, bei uus vorkommenden Vanessaarten, deren Kaupen auf der Brennessel leben, ausersehen, doch gelang es ihm nur bei Vanessa Urtica e genügendes Material für das Experiment zu erziehen. Die Versuche wurden mit 8231 Puppen begonnen, die alle durch die Einwirkung von Frost mehr oder weniger aberrative Falter ergaben. Am 7. Juni 1897 konnten die ersten anormalen Schmetterlinge in ein zu diesem Zweck besonders eingerichtetes Ge- wächshaus eingesetzt werden, und bis zum 15. Juni befanden sich be- reits 42 Stück, davon 32 cf und 10 p unter Beobachtung. Die Männchen waren ohne Ausnahme sehr extrem gebildete Stücke mit oberseits vollkommen geschwärzten Hinterflügeln, von den Weibchen gehörten dagegen nur zwei dieser Varietät an, die übrigen acht Exem- plare hatten blaue Randflecke und teilweise trat auch noch mehr oder weniger braune Grundfarbe am Analwinkel der Hinterflügel hervor. Am 26. Juni zeigte sich das erste Eierhäufchen an der Unterseite eines Nesselblattes, und in den darauffolgenden Tagen konnten acht Weibchen, darunter auch das anormalste, beim Eierlegen beobachtet werden. Die Eier wurden nie auf einmal, sondern an verschiedenen Tagen auf verschiedene Blätter abgesetzt, so dass es nicht möglich war, die durchschnittliche Eier- zahl festzustellen, die von jedem Weibchen abgelegt wurde; aus der Gesamtzahl zu urteilen, konnte das Mittel nicht unter 200 Stück liegen. Vom 2. Juli ab schlüpften Raupen aus, die zunächst auf den Nessel- büschen des Gewächshauses frei heranwuchsen, nur die Brut des ab- normsten Weibchens wurde von Anfang an abgesondert und ein- geschlossen erzogen. Durch Infektionskrankheiten wurde die anfängliche Zahl von 2000 Raupen erheblich vermindert, so dass schließlich nur noch 493 Exem- plare in das Puppenstadium eintraten. Vom 21. Juli an schlüpften Falter aus und bis zum 27. Juli hatten sich 200 durchaus normale Falter entwickelt, von diesen waren sogar einige Nachkommen des anormalsten Weibchens. Das erste aberrative Exemplar erschien am 28. Juli, am 31. Juli und 1. August kam noch je ein weiteres, am 5. August endlich stellte sich unter den letzten Faltern, welche aus diesem Versuch hervorgegangen waren, ein stark 64 V. Linden, Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. aberratives Individuum ein, wie die früheren drei ebenfalls ein Nach- komme des anormalsten Weibchens und ebenfalls männlichen Geschlechts. Die Nachkommen der sieben Paare, von denen die Weibchen nur wenig aberrativ gewesen waren, schlugen somit durchweg zur Normalform zurUck. Nur die Verbindung des einen am Leben gebliebenen extrem gebildeten Weibchens mit einem wie die übrigen stark veränderten Männchen ergab Falter, wie sie in der Natur nicht vorkommen und bisjetzt nur auf künstli ehern Wege erzielt worden sind; nur in diesem Fall war eine Ver- erbung erworbener Eigenschaften zur Gewissheit ge- worden. Merkwürdig ist, dass die neu erworbenen Charaktere nur auf männliche Nachkommen übertragen wurden. Wir müssen hieraus den Schluss ziehen, dass die männlichen Individuen sowohl primär, wenn es sich um die Erwerbung einer neuen Eigenschaft handelt, als auch sekundär bei der Vererbung durch die Eltern erworbener Cha- raktere, variabler, für das neue empfänglicher sind, wie die Weibchen. Wir sehen aber ferner, dass die vom Männchen zuerst erworbene Eigenschaft erst dann auf die Nachkommen übertragen und für die Umbildung der Arten von Bedeutung wird, wenn Paarung mit einem Weibchen stattfindet, das in derselben Richtung verändert wurde. Diesen hier experimentell festgestellten Vererbungsmodus hat Eimer schon vor Jahren aus seineu Ergebnissen bei dem Studium der Tier- zeichnung abgeleitet. Er stellte fest, dass in der Regel die Männchen, und zwar die alten Männchen, neue Eigenschaften, neue Zeichnungen erwerben. Dass diese Veränderungen allmählich bei jungen Männchen und schließlich bei den Weibchen auftreten und dass erst dann eine Vererbung der Eigenschaften auf die Jungen, und zwar zuerst auf die männlichen Jungen, stattfindet. Auch die Ergebnisse der Fischer'schen Versuche mit Arctia caja bestätigen das eben Gesagte. Auch hier, wo aus 173 Puppen 17 aberrative Exemplare erhalten worden sind, wo also die Ueber- tragung der von den Eltern erworbenen Eigenschaften noch viel auf- fallender ist, sind es fast nur Männchen, welche die Ti'äger der neuen, von beiden Eltern vererbten Charaktere wurden; der Versuch hatte nur ein einziges aberratives Weibchen ergeben. Nachdem wir durch diese Versuche gesehen haben, dass keine Vererbung erworbener Eigenschaften eintritt, wenn nur das Männchen abgeändert ist und dass die neuen Charaktere nur dann auf die Nachkommen übertragen werden, wenn auch das Weibchen annähernd ebenso stark von der Normal- form abweicht, wäre es interessant, festzustellen, ob etwa aberrative Formen aus der Verbindung eines normalen Männchens mit einem anormalen Weibchen hervorgehen können. T. Linden. [110[ Verlag von Arthur Georgi in Berlin SW., Hedemannstraße 10. — Druck der k. bayer. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. K. (jfoebel und Dr. E. Selenka Professoren in München, herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. XXIL Band. l. Februar 1902. Nr. 3. Inhalt: Massart, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe (Schluss). — Leche, Ein Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften. — V. Londtfnfeld, Die Arbeiten über die Korallritle der Fidschiinseln, Versuch einer Einteilung der nicht-nervösen Reflexe. Von Jean Massart, Professor an der Universität Brüssel, Assistent am botanischen Institute. (Schluss.) II. Quantitative Umwandlungen oder Interferenzen. Wir haben früher gesehen (s. S. 43), dass der Terminus „Inter- ferenz" jede quantitative Veränderung der elementaren Keflexe, welche im Augenblicke, wo" der Reiz eingetroffen ist, sich zu vollenden im Zuge wareUj bezeichnet. Aber es giebt auch, noch andere quantitative Veränderungen, welche mit demselben Terminus bezeichnet werden müssen. Es sind dies jene^ welche den Verlauf (Geschwindigkeit, Stärke und Richtung) der Reaktionen bestimmen, welche wir im vorangehenden Kapitel auf- geführt haben: eine Zellteilung (Merismus), eine bestimmt gerichtete Krümmung gegen einen äußeren Reiz (Tropismus) . . . braucht zu ihrer Vollendung eine gegebene Zeit. Aber diese Zeit kann sehr wesentlich verändert werden, je nachdem der eine oder andere ver- ändernde (modifizierende) Reiz seine eigene Reaktion mit der im Gange befindlichen zu vermischen beginnt. In einem anderen Falle wird die Stärke einer Reaktion verändert. Schließlich wird bei einer Reaktion von bestimmter Richtung nicht selten die Richtung unter der Einwirkung einer Interferenz geändert. Da der letztere Fall weniger bekannt ist, so halte ich es für nützlich, einige beweisende Beispiele anzuführen. Die Stellung eines ausgewachsenen Blattes, z. B. bei Fuchs/a., ist durch das Zusammenwirken und die wechselseitige Interferenz min- destens dreier Reaktionen bestimmt: nämlich des Phototropismus und XXII. 5 G6 Massart, Versuch einer Einteilung clor nicht-nervÖsen Reflexe. Geotropismus, welche dem Blatte eine transversale Richtung (d. h. eine horizontale Stellung) zu den Keizen zu geben streben^ — und des Nastis- mus; der, durch innere Ursachen bedingt, zuerst die Blätter nach außen, dann nach unten umzukehren trachtet. Die Gleichgewichtslage des Blattes ist daher ein Ausgleich zwischen diesen verschiedenen Re- aktionen. Andererseits genügt es, die Pflanze dem richtenden Einflüsse des Lichtes und der Schwere zu entziehen, um die Blätter sich voll- ständig zurückschlagen zu sehen, indem sie ihre obere Seite nach außen richten. Der Phototropismus, Geotropismus und Nastismus waren miteinander im Kampfe und interferierten. —Ein phototropischer Stengel krümmt sich nicht nach der Lichtquelle, wenn er einer horizontalen Beleuchtung von mittlerer Stärke ausgesetzt wird; der Geotro])ismus strebt unaufhörlich, den Stengel wieder gerade zu richten, und die endgültige Gleichgewichtsstellung wird schräg sein (Czapek 1895, 2). In diesen Beispielen erzeugen die im Spiel befindlichen Reize alle Reaktionen von bestimmter Richtung, und die Gleichgewichtsstellung ist eine Mittelstellung zwischen jenen, welche die verschiedenen Reize gegeben haben würden^ wenn sie allein wirksam gewesen wären. Anders verhält es sich in den folgenden Fällen; hier wirkt die inter- ferierende Bewegung nur durch ihre Stärke, und sie kann dadurch allein keine bestimmt gerichtete Reaktion geben; aber das Fehlen der Richtung des Reizes verhindert nicht einen richtenden Einfluss von Seiten der Interferenz. Die unterirdischen Rhizome von Adoxa MoscJia- tellina stellen sich transversal zur Wirkung der Schwere, d. h. sie sind solange horizontal gerichtet, als sie in der Dunkelheit sich befinden. Sobald sie aber vom Licht getroffen werden, wird die Richtung ihres Geotropismus verändert, und sie krümmen ihre Spitze nach unten (Stahl 1884, 2). — Bei einer Temperatur von 15—20" steigen gewisse CkromuHna-Ai-ten (gelbe Flagellaten) in der Flüssigkeit empor und sammeln sich in den oberen Schichten au. Aber bei einer Tem- peratur von 5—7" ändeit sich die Richtung ihres Geotaxismus: sie steigen auf den Grund des Gefäßes hinab (Massart 1891, 2). % " % Man kann die Interferenzen in zwei Gruppen einteilen, je nach- dem sie die verschiedenen bereits erörterten Reaktionen verändern, oder die elementaren Reaktionen, ohne welche das Leben nicht möglich ist. 1. Interferenzen, welche durch die Reaktionen erfahren werden. Es ist überflüssig, sie im einzelnen zu beschreiben. Es liegt auf der Hand, dass alle Reaktionen, die wir untersucht haben, in ihrer Geschwindigkeit .und Stärke dermaßen verändert werden können, dass sie vollständig aufhören können, um später wieder anzu- fangen, und dass andererseits die bestimmt gerichteten Aktionen in ihrer Richtung verändert werden können. Einer jeden Reaktion entspricht dann eine Interferenz; sie trägt Massart, Versuch einer Einteilung- der nieht-nervösen Koflcxe. 67 denselben Namenwie die Reaktion, nur wird die Endung „-isnuis" durch „-osis" ersetzt, Z. B. Die Teni])eraturveränderung-eu verändern den Tropismiis (Troposis, s. S. 45 ); den Merismiis (Merosis 8. S. 43); viele verschiedene Reize beeinflussen den Rhythmus der kontraktilen Va- kuolen (Sphygmosis, s. 8. 44), . . . 2. Interferenzen, welche durch die elementaren Re- aktionen erfahren werden. Es handelt sich um sehr verwickelte Re- aktionen, ohne welche das Leben nicht möglich ist. Man kann sich kein Lebewesen denken, in dem sich nicht ununterbrochen chemische Um- wandlungen vollziehen, und das nicht die Stätte eines Freiwerdens von Wärme und Elektrizität ist, dessen Protoplasma nicht eine bestimmte Permeabilität und Kohäsion hat, in dessen Zellen nicht ein bestimmter osmotischer Druck herrscht und das schließlich nicht auch eine be- stimmte Form besitzt. Ja noch mehr, es giebt sogar bei den Pflanzen immer einen Teil, der im Wachstum begriff'en oder befähigt ist, von neuem das Wachstum zu beginnen. Also alle die verschiedenen Mengen von Eigentümlichkeiten und Prozessen, welche das Freiwerden von Wärme, das Wachstum, den osmotischen Druck . . . bedingen, können unter der Einwirkung hinlänglich bekannter Reize quantitative Verände- rungen eingehen. Sie sind derartig, dass, trotzdem wir das Wesen, wodurch die Veränderungen in der lebenden Zelle erzeugt werden, nicht kennen, wir doch den Reiz und den Enderfolg des Reflexes fest- stellen können. Nun wollen wir diese Reaktionen durchgehen. a) Chimiosis. Die zahlreichen, in dieser Abteilung vereinigten Interferenzen sind schon zum Teil in der Kategorie der Interferenzen enthalten, welche durch Reaktion erfahren werden ; z. B. wenn mau die Absonderungsgeschwindigkeit des Verdauuugssaftes bei einer fleisch- fressenden Pflanze verändert. Aber die wichtigsten der hierher ge- hörigen Prozesse sind jene, welche die chemischen Grunderscheinungeu des Protoplasmas bestimmen. Wissen wir doch, dass sowohl die Assimilation des Kohlenstoftes bei den mit einem Chromophyll ver- sehenen Pflanzen, als auch die Fermentationen, sowie die feinsten Um- wandlungen von Stoffen in der Abhängigkeit vieler Reize sich befinden. ß) und y) Therm osis und Elektrosis. Die Veränderungen in dem Freiwerden der Wärme und Elektrizität sind eine natürliche Folge der Chimiosis. Ein erst kurz bekanntes Beispiel wird genügen, sie zu zeigen: Waller (1900) hat die Veränderungen des elektrischen Potentiales der Blätter infolge der Wirkung der Lichtstärke, also wahr- scheinlich infolge der Assimilation, studiert. d) Peranosis. Veränderung der Permeabilität des Protoplasmas, z. B. unter dem Einfluss der Temperatur (van Rysselberghe 1901). «) Syuaphosis. Veränderungen der Kohäsion des Protoi)lasmas. In dieser Abteilung könnte man die Erscheinungen der Körnchenbildung im Protoplasma, welche Pflanzenzellen zeigen, z. B. infolge der Wir- 5« (3§ iMassait, Versuch einer Einteilung der niclit-üervösen ReÖexe. kung- sehr verdüunteu Coffeins, die Bildung zahlreicher kleiner Vakuolen im Endoplasma der Infusorien durch die Wirkung verschiedener Keize, der Zerfall des Protoplasmas von Vorticella durch Aethereinwirkung^) u. s. w. zusammenfassen. L) Tonosis. Veränderungen der Turgescenz (iutracellulärer os- motischer Druck). Van Eysselberghe (1899) beschreibt eine Ver- mehrung oder Verminderung der Turgescenz, je nachdem die Zellen in konzentriertere oder weniger konzentrierte Lösungen als ihre ge- wöhnlichen gebracht werden. 1]) Auxosis^). Veränderung des Wachstums eines Organes oder eines Organismus. Nicht selten wird das gesamte Wachstum in den verschiedenen Kichtungen des Raumes beeinflusst, bald ist es das Längenwachstum, bald nur das Dickenwachstum. Wir bewahren das Wort „Auxosis" nur für jene Fälle, wo das allgemeine Wachstum eine Veränderung erlitten hat. Die Veränderung des Längenwachstums wird Dolichosis^J genannt werden und die des Dickenwachstums Pachynosis. Wir wollen von jedem dieser beiden Fälle ein Beispiel anführen. Auxosis im eigentlichen Sinne. Die Brennessel hat gegen- ständige Blätter; die beiden Blätter eines jeden Paares sind gleich. Dasselbe gilt für die der Brennessel verwandten Pflanzen, z. B. für Pilea trinervia. Die Blätter eines jeden Paares sind aber hier nur an den vertikalen Stengeln gleich; sobald die Stengel schräg oder hori- zontal gerichtet sind, werden die Blätter ungleich: diejenigen, welche nach oben gerichtet sind, werden viel kleiner, diejenigen, welche nach abwärts sehen, viel größer; diejenigen, welche nach der Seite ge- richtet sind, haben allein in allen ihren Teilen dieselbe Größe, wie die an den vertikalen Stengeln befindlichen. Die Schwere hat also das aligemeine Wachstum der nach aufwärts gerichteten Blätter geschwächt, während sie das der nach abwärts gerichteten begünstigt hat. Dolichosis. Elfving (1880) und Schwarz (1881) haben ge- zeigt, dass die Verlängerung verzögert wird, sobald die Pflanze mit der Spitze nach unten zu wächst. Andererseits wissen wir, dass das 1) Zu diesem Punkte wird bald eine Arbeit von Frl. S t e fanowska er- scheinen. 2) Nicht zu verwechseln „Auxosis" mit „Auxesis", einem TerminuS; der von Czapek (1898) vorgeschlagen wurde, um die Bildung von neuen Or- ganen, was ich „Neismus" nenne (s. S. 48), oder das Wachstum der seit- lichen Organe zu bezeichnen. Vom Standpunkt der Etymologie aus ist der Terminus „Auxesis" nicht geeignet, um eine Bildung von Organen zu be- zeichnen. 3) Czapek (1898) verwendet das Wort „Dolichosis" nur, um die Ver- mehrung des Längenwachstums zu bezeichnen, während er die Verminderung „Stasis" nennt. Miissart, Veisuch einer Einteilung der nicbt-nervöseu Reflexe. (39 Licht, welches auch seine Richtung sei; gleichfalls das Wachstum verlangsamt. Pachynosis. Die Verdickung der reizbaren Häkchen, welche gewisse Lianen besitzen, wird viel stärker, wenn das Häkchen durch die Berührung gereizt worden ist; als wenn es keine Gelegenheit gehabt hatte, eine Stütze zu ergreifen (Treub 1883). 0-) Morphosis^). Veränderung der Gestalt und Struktur haupt- sächlich bei den Pflanzen. Die Gestalt einer ausgewachsenen Pflanze ist das Ergebnis der Aufeinanderfolge unzählbarer Reaktionen. An be- stimmten Stellen teilen sich die Zellen aktiv, sei es ander Spitze, sei es am unteren Ende oder an der Peripherie der Organe; — diese werden länger, jene hören auf zu wachsen, aber bald fangen sie wieder zuwachsen an. Die einen wachsen in die Dicke, während die anderen ihren an- fänglichen Durchmesser fortwährend beibehalten. Neue Organe ent- stehen an bestimmten Orten, die Organe fallen vorzeitig ab. Gewisse Teile verdanken ihre Starrheit ihrer Turgescenz; andere besitzen eigene widerstandsfähige Elemente. Die Stengel, Wurzeln, Blätter, Blüten, Früchte führen unter der Wirkung einer Fülle innerer und äußerer Reize die verschiedensten Krümmungen und Drehungen aus. Um nicht nur den äußeren Anblick, sondern auch selbst die innere Struktur dieses so komplizierten Gebäudes zu verändern, zu dessen Bau so viele Reflexe zusammenwirken mussten, genügt es oft, einen neuen Reiz ein- wirken zu lassen, oder einen einzigen der gewohnten Reize zu beseitigen. Verbringt man eine Pflanze in die Dunkelheit, so werden ihre Luft- organe unkenntlich. Noch besser, unterwirft man sie einer ununter- brochenen Beleuchtung, mit anderen Worten, entzieht man sie der Ab- wechslung von Dunkelheit und Licht, so ändert sich in gleicher Weise sehr tief ihre Struktur (Bonnier 1895). Setzen wir eine junge Pflanze von Ranunciilns aquatilis in der Weise, dass gewisse Blätter sich im Wasser entwickeln und andere in feuchter Luft, so kann man feststellen, dass die ersteren in fadenförmige Streifen zer- schnitten sind, keine Stomata ihre Epidermiszellen aber Chloro- plasten haben, während die Luftblätter viel breitere, abgeplattete Segmente mit wohl unterscheidbarer oberer und unterer Fläche haben; ferner haben sie Stomata und ihre Epidermiszellen sind nicht mit Chloroplasten versehen (Askenasy 1870). Wir werden nicht versuchen, die so komplizierten Interferenzen, welche zu Veränderungen der Form führen, zu zergliedern. Uebrigens ist dieses Kapitel der Physiologie bis zum heutigen Tage noch fast gar nicht bearbeitet worden. 1) Die Veränderung der Form der Pflanzen unter der Einwirkung äußerer Ursachen wurde von Sachs (1895) „Mechanomorphosis" genannt. Unser Ter- minus „Morphosis" umfasst alle Veränderungen durch die verschiedensten Reize. 70 Maseart, Versuch einer Einteilung der nielit-uervösen Reflexe. V. Richtung, Art und Lokalisatiou der Reaktionen. Es bleibt uns uur noch eine Ergänzung der Terminologie taifzu- stellen übrig. Die Frage nach der Terminologie ist durchaus nicht unwichtig. Die Fortschritte einer Wissenschaft sind weit mehr, als man glaubt, vom Vorhandensein einer klaren, präzisen, richtigen und einheitlichen Terminologie abhängig. Aber gerade diesen Funkt scheinen die Autoreu bei den Namen, welche die nicht-nervösen Fveflexe bezeichnen, nicht in Eechnung gezogen zu haben. A. Iiichtiing in Beziehung zum äußeren Keiz. Gewöhn- lich schließt das zusammengesetzte Wort, welches den Keflex bezeichnet, auch die Kichtung in sich, in welcher die Reaktion verläuft. So werden die Wurzeln als jirosgeotropisch oder positiv-geotropisch bezeichnet, weil sie nach der Feizquelle (der Erde) zu gerichtet sind. Die Stengel dagegen werden als apogeotropisch oder negativ-geotropisch bezeichnet, weil sie sich von der Erde entfernen. Es ist von vornherein klar, dass positiv und negativ nichts bezeichnet. Was dagegen die Worte „pros"') und „apo"^) anbelangt, so ist auf alle Fälle ihre Wahl rein willkürlich. Anstatt den Geotropismus einer Fflanze ins Auge, zu fassen, wollen wir sehen, wie sich diese Dinge bei dem Fheotaxismus eines Infusors (Eichtung des Körpers durch Einwirkimg eines Flüssigkeits- stromes) verhalten. Nach der gebräuchlichen Terminologie müsste man Prosrheotaxis sagen, wenn der Organismus sich der Keizquelle nähert, und Aporheotaxis, wenn er sich von ihr entfernt. Wenn aber das Strömen des Wassers durch den Druck eines Stempels auf die Flüssigkeits- oberfläche erzeugt wird, so werden die Individuen, welche dem Flüssig- keitsstrom entgegen aufsteigen, als prosrheotaktisch zu bezeichnen sein. Aber in der Natur werden die Flüssigkeitsströmungeu durch die Schwere bedingt: bei einem Bache z.B. liegt die Bewegungsursache in der An- ziehungskraft der Erde ; es müsste also logischerweise der Organismus, welcher mit dem Strome sich abwärtsbewegt, als prosrheotaktisch bezeich- net werden. Und wie wird man ein Infusor benennen, welches sich gegen den Strom bewegt, welcher in der Flüssigkeit durch die Ciliarbewegung eines Rädertierchens hervorgerufen wird? Es giebt in diesem Falle zwei Ströme, der eine ist gegen das Rädertiercheu gerichtet, während der andere sich davon entfernt. Folglich wird das Infusor im Vor- marsch oder im Rückzug von seinem Feinde sich befinden, es wird entweder pros- oder aporheotaktisch sein. Es wäre sicher viel logischer, die Orientierung durch die Richtung des Organismus in Bezug auf die Strom- richtung zu bezeichnen und zu sagen aufsteigender Rheotaxismus oder Ana- rheotaxismus und absteigender Rheotaxismus oder Katarheotaxismus^). 1) Das Wort „pros" ist von Roth er t (1896) eingeführt worden. 2) Das Wort „apo" ist A'on Darwin (1882) eingeführt worden. 3) Die Worte Ana- und Kata- werden in der Elektrizitätslehre in dem- selben Sinne gebraucht. 1 Massart, Versucli einer Eiuteiliiiig der niclit-iiervöseu Reflexe. 71 Dieselbe Kegel ließe sich für alle wirklichen oder augenommenen Strömuugen anwenden. Betrachten wir zuerst die mechanischen Reize, welche eine bestimmte llichtung" haben, dem Körper aber die Freiheit seiner Bewegungen lassen : die Schwere, der Flüssigkeitsstrom und die Berührung. Man würde alle Reaktionen Kata- nennen, in denen der Organismus oder das Organ der Richtung folgt, die ihm der äußere Reiz aufzuwingeu strebt: die Wurzel mlisste katageotropisch genannt werden, — die Infusorien, welche mit dem Strome emporsteigen, ana- rheotaktisch — die Wurzel, deren Spitze sich von dem berührten Gegenstande entfernt, kathaptotropisch. Man könnte auch absteigender Geotropismus, aufsteigender Rheotaxismus, absteigender Haptotropismus sagen. Die Richtung der physikalischen und chemischen Reize ist einer Ortsveränderung vergleichbar. Alle gelösten Körper diffundieren und geben daher zu einer wirklichen Ortsveränderung Anlass. Hier könnten wir auch sagen, dass die Reaktion absteigend oder aufsteigend ist, Kata- oder Ana-, je nachdem als der Organismus in derselben Rich- tung wie der Diffusionsstrom sich bewegt, oder ob er sich nach der Seite wendet, wo das Maximum der Konzentration ist. Nach dieser Regel ist die Mehrzahl der Süßwasserorganismen katatonotaktisch, weil sie konzentrierte Lösungen fliehen, und die Bakterien, welche auf den Fleischextrakt zugehen, sind für diese Substanz anachimio- taktisch. Schließlich sind Licht, Wärme, Elektrizität, Hertz'sche Wellen auch Schwingungsbewegungen, welche ihren Ort verändern. Wir be- zeichnen daher durch den Terminus Kata- die Reaktionen, in denen der Organismus seinen Ort im Sinne der Fortpflanzungsrichtungder Wellen- bewegung ändert und durch Ana- jene, wo er nach der entgegen- gesetzten Richtung sich bewegt. Phycomyces ist anaphototropisch, katathermotropisch und katahertzotropisch ; Paramaecium Aurelia ist katelektrotaxisch. Für die Reaktionen, welche keine Parallelstellung zur Richtung des Reizes bewirken, besteht keine Schwierigkeit. Die Botaniker nennen übereinstimmend transversal (Dia-) jene Reaktion, avo das Organ eine senkrechte Stellung zum Reiz, und Para-, wo es eine Profilstellung (z. B. die Blätter eines ausgewachsenen Eucalijiitas Glo- hidus) einnimmt Man könnte noch hinzufügen Plagio- für die schräge Richtung, z. B. der Stengel der Schlingpflanzen. B. Richtung in Beziehung zum Körper. Bescheiden wir uns, die Grundsätze zu untersuchen, welche zur Bezeichnung dieser Richtungen als Leitfaden dienen könnten. Die Auswahl der angenommenen Termini scheint mir nicht glücklich. Während die tropischen Krümmungen von der Richtung der Reaktion bestimmt werden, sind die nastischen durch die Seite bestimmt, 72 MMSti^ait, Versuch einer Einteilung der nicht nervösen Reflexe. welche sich am meisten verg-rößert.; also neuut man ein Organ epi- nastisch, welches sich nach unten zu richtet. Es wäre besser, auf die Worte „Epi" und „Hypo" zu verzichten, welche eine Verwechslung- mit dem Geotropismus herbeiführen könnten und den Nastismus durch die Richtung-, nach welcher sich das Organ krümmt, zu bezeichnen: die Bewegung beim Aufblühen der Blüten und beim Ausbreiten der Blätter wird Exonastismus genannt werden, die entgegengesetzte Bewegung Endonastismus; die Krümmung- eines kriechenden Stengels nach seiner ventralen funteren) Seite Gastro- nastismus (z. B. bei Lysimacliia Nummularia)] die Krümmung der auf einer gekrümmten Wurzel entstandenen Sekundärwurzeln nach der konvexen Seite (s. S. 18) Cyrtonastismus ; die Wiederaufrichtung der vorher gekrümmten Organe Orthonastismus. Die bei den Infusorien untersuchten Klinismen könnten mit den folgenden Worten bezeichnet werden: Noto-, Gastro-, Dextro-, Laevo- klinismus, je nachdem sich das Individium nach der dorsalen oder ventralen Fläche, rechten oder linken Seite dreht. VI. Stärke und Geschwindigkeit der Reaktionen. Die Terminologie, deren Grundzüge wir in dem vorhergehenden Kapitel angegeben haben, lässt sich bestens für die Keaktioncn verwenden. Wir haben jetzt zu betrachten, wie man die Verände- rungen der Stärke und Geschwindigkeit der Interferenzen benennen könnte. Es dürfte zweckmäßig sein, die Eichtung der Veränderung durch ein an das zusammengesetzte Wort, welches den ganzen Keflex veranschaulicht, Zwischenwörtchen zu bezeichnen. Wenn die Interferenz in einer allgemeinen Abschwächung der Reaktion besteht, könnte man sie als Mio- bezeichnen: wenn es sich dabei um eine Verlangsamung handelt als Brady-; bei einer Verringe- rung der Stärke der Reaktion als Oligo-. Wenn aber die Interferenz in einer allgemeinen Verstärkung der Reaktion besteht, so könnte man das Plio- nennen: bei einer Be- schleunigung Tachy-, und bei einer Verstärkung der Intensität der Re- aktion Cratero-. Bisweilen ist die Verminderung eine derartige^ dass die Reaktion ganz aufliört. Wir haben ein Beispiel dafür in dem hemmenden Ein- fluss der Sjiitze auf; das Wachstum der Aventivknospen (s.S. 11) ge- sehen und in der Hemmung, welche die wurzelbildenden Zellen auf der konkaven Seite einer gekrümmten Wurzel (s. S. 17) trifft. Wir wissen auch, dass der Nectismus des Bacterium photometricum in dem Augenblick, wo man es in die Dunkelheit verbringt (Engel mann 1882), aufhört. Diese Hemmungen können als Pausi- bezeichnet werden. Andererseits beginnt die kontraktile Vakuole eines enkystirten Infusors unter der Wirkung einer Salzlösung wieder zu schlagen (s. S. 45). MjissiU't, Versuch einer Eiiitciliiny der uicht-nervöseu Reflexe. 73 Jedes Wiedererwaeheu einer augenblicklich gehemmten Erscheinung könnte durch Egiro- bezeichnet werden. In dem Beispiel, welches wir augeführt haben, wirkt die Salzlösung durch ihren osmotischen Druck und wir nennen den Reflex Tonegirosphygmosis. In verschiedenen Fällen erleidet das Wachstum eine sehr eigen- tümliche Veränderung. Es wird eine wirkliche Balancierung er- zeugt. Wir kennen schon ein Beispiel. Bei Pilea (s. S. 68), bei welcher die horizontalen Aeste nach oben zu viel kleinere Blätter tragen als die der vertikalen Aeste — und nach unten zu viel größere, während die Blätter, welche sich in der Ebene des Astes be- finden, dieselben Größenverhältnisse haben wie die an den aufrechten Stengeln. Wiesner (18G8), der sich viel mit dieser Erscheinung be- schäftigt hat, gab ihr den Namen Anisophyllie. Wir verdanken Wiesner gleichfalls die Kenntnis von der Balancierung im Dicken- wachstum. Die horizontalen Zweige der Linde {Tilia) besitzen nach oben zu viel dickere Jahresringe als an der unteren Seite (Epitrophie); bei der Eibe {Taxus) ist es umgekehrt (Hypotrophie). Diese beiden Termini^) stammen von Wiesner (1889). In Wirklichkeit besteht kein grundsätzlicher Unterschied zwischen der allgemeinen Wachstums- Balancicrung der Blätter und der Balancierung im Dickenwachstum der Zweige. Die erste ist eine Auxosis, die zweite eine Pachynosis zu nennen. Es wäre ganz richtig, die Balancierungen durch Aniso- zu bezeichnen. Im Gegensatz zu den anderen Interferenzen hat diese Reaktion eine bestimmte Richtung. Man könnte die Orientierung durch die Rich- tung, in welcher das Wachstum überwiegt, bezeichnen. So würde man die ungleichmäßige Entwicklung der Blätter von Pilea (unter der Ein- wirkung der Schwere) absteigende Geanisauxosis, und dieselbe Er- scheinung für die Verdickung der Linde aufsteigenden Geanisopachy- nosis nennen. YII. Einige aligemeine Termini. Es ist immer sehr unangenehm, eine lange Umschreibung anzu- wenden, um einen Gedanken auszudrücken, besonders wenn diese Um- schreibung häufig wiederkehren muss. Deshalb möchte ich mir er- lauben, einige Termini vorzuschlagen, welche keinen anderen Zweck haben, als jede Umschreibung zu ersetzen. Oxynesie. Die Fähigkeit des Organismus, einen Reiz zu er- zeugen. Aesthesie. Die Fähigkeit des Organismus, einen Reiz zu em- pfinden. Dieser Terminus zerfällt in zwei Unterabteilungen, und zwar: 1) Sie scheinen mir nicht glücklich , da in Wirljlichkeit hier die Er- nährungserscheiuung nicht in den Vordergrund tritt. 74 Miissait, Versuch einer Einteilung der nicht-uervösen Reflexe. Autaesthesie, Empfindlichkeit für innere Reize (z. B. Camptaesthesie, Empfindlichkeit für Krnmmuug\ und Cosmaesthesie, Empfindlichkeit für äußere Heize (z. B. Thermaesthesie, Empfindlichkeit für Wärme). Tonesie. Fähigkeit des Organismus, einen Tonus zu zeigen. Ergesie. Fähigkeit des Organismus, eine Reaktion zn zeigen. Allesie. Fähigkeit des Organismus, eine Interferenz zu zeigen. Diese Worte, welche ich zur Bezeichnung wähle, beziehen sich auf Eigenschaften des Organismus. Es wäre ferner von Nutzen, Worte zu besitzen, um die Fähigkeit des Reizes, bald diese oder jene Reaktion hervorzurufen, zu bezeichnen. Man könnte diese Worte mit -agog bilden. So ist das Licht tonesagog, wenn es der Sinnpflanze den notwendigen Tonus verleiht; taxagog, oder tropagog, wenn es einen Taxismus oder Troi)ismus bedingt; es ist auxotagog, wenn es das Wachstum verändert u. s. w. . . . Sit venia verbis. L i 1 1 e r a t n r V e r z e i c h n i s. 1891. J. Af Klercker, Ueber kaloritropische Erscheinungen bei einigen Keim- wurzeln (Üfversigt af Kongl. Vet.-Akad. Forhandl., n^ 10, Stockholm). 1870. E. Askenasy, Ueber den Einfluss des Wachstumsmediums auf die Ge- stalt der Pflanzen (Bot. Zeitschr., 1870, S. 193). 1895. G. Bonnier, Influence de Li lumiere C4ectrique continue sur la forme et la structure des plantes (Rev. gen. Bot., t. VII, p. 241). 1900. Carlgren, Ueber die Einwirkung des konstanten Stromes auf niedere Organismen. Arch. f. Phj'siol., 1900. 1895, 1. Fr. Czapek, Untersuchungen über Geotropismus (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXVII, S. 243). 1895, 2. — Ueber Zusammenwirken von Ileliotropismus und Geotropismus (Sitzungsb. Knis. Akad. Wiss. 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Dauer und Stärke der Perioden 12 1. Erregung (und Empfindung) 12 a) Schwelle der Dauer und Stärke 12 b) Gipfel der Dauer und Stärke 13 c) Umkehr 13 2. Leitung und Reaktion 14 a) Latenzzeit 14 b) Aktionszeit . 15 c) Stärke der Aktion 15 3. Erinnerungszeit 15 III. Natur der Reize , 15 a) Innere Reize 16 1. Alter (Chrono-) 16 2. Form (Morpho-) IT unbestimmte Reize 17 78 Massart, Versuch einer Einteilung- der nicht-nervösen Retiexe. Seite A. Einfluss der Spitze (Acro-) 17 B. Polarität (Polo-) 17 C. Krümmung (Campto-) 17 b) Aeußere Eeize 18 1. Mechanische Reize 18 a) Schwere (Geo-) 18 b) Fliissigkeitsstrom (Reo-) 18 c) Kompression (Piezo-) 18 d) Berührung (Hapto-) 18 e) Erschütterung (Sio-) 19 f) Zug (Elco-) 19 2. Physikalische Reize 19 a) Licht (Photo-) 19 b) Dunkelheit (Scoto-) 19 c) WJirme (Thermo-) 20 d) Kälte (Cryo-) 20 e) Hertz'sche Wellen (Ilertzo-) 20 f) Elektrizität (Elektro-) 20 g) Osmotischer Druck (Teno-) 20 3. Chemische Reize 21 unbestimmte Reize 21 a) Sauerstoff (Aero-) 21 b) Alkalien (Alcalio-) und Säuren (Oxy-) 22 c) Narcotica (Narco-) 22 d) Wasser (Hydro-) 22 IV. Art der Reaktionen 41 A. Vorbereitende Reaktionen oder Tonus 41 B. Umwandelnde Reaktionen 43 I. Qualitative Umwandlungen oder Reaktionen 46 1. Formbildende Reaktionen .47 a) Merismus 47 ß) Neismus 48 2. Motorische Reaktionen 48 A. Ortsbewegungen 48 a) Nectismus 49 ß) Herpismus 49 y) Phobismus 49 8) Proteismus 49 B. Winkelbewegungen 50 1. Reaktionen, deren Richtung durch den äußeren Reiz geregelt wird 51 «) Taxismus 51 ß) Tropismus 51 ;') Strophismus 51 2. Reaktionen, deren Richtung in Beziehung zum Körper steht . 51 n) Clinismus 51 ß) Nastisnuis 51 y) Helicismus 51 3. Chemische Reaktionen 52 Leche, Ein Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften. 79 Seite 4. Verschiedene Reaktionen 52 n) Photismus 52 ß) Bolismus 52 ;') Sphygmismns 52 II. Quantitative Umwandlungen oder Interferenzen 65 1. Interferenzen, welche durch die Reaktionen erfahren werden . . G6 2. Interferenzen, welche durch die elementaren Reaktionen erfahren werden 67 a) Chimiosis 67 ß) Thermosis 07 ;') Elektrosis 67 8) Peranosis 67 e) Synaphosis 67 C) Tonosis 68 rj) Auxosis 68 Dolichosis 68 Pachynosis 69 d) Morphosis 69 V. Richtung, Art und Lokalisation der Reaktionen 70 A. Richtung in Beziehung zum äußeren Reiz 70 B. Richtung in Beziehung auf deu Körper 71 VI. Stärke und Geschwindigkeit der Reaktionen '. . . 72 VII. Einige allgemeine Termini 73 Litteraturverzeichnis 74 Ein Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften. Von Wilhelm Leche. Nach übereinstimmenden Beobachtungen an sowohl in unseren zoologischen Gärten gehaltenen Exemplaren des Warzenschweines {Phacoehoerus) als auch an im freien Zustande lebenden, unterscheiden sich diese Tiere von allen ihren Familiengenossen durch ihr eigen- artiges Gebahren beim Wühlen und Fressen. Sie fallen nämlich hier- bei regelmäßig auf die Handgelenke und rutschen, mit den hintersten Extremitäten nachstemmend, auf den besagten Gelenken leicht und ausdauernd, dabei mit den oberen Eckzähnen tiefe Furchen auswühlend, um zu den Pflanzenwurzeln und Knollen, welche ihre Lieblingsnahrung ausmachen, zu gelangen (vergl. Br eh m's Tierlebeu). Die Handgelenke sind, in Uebereinstimmung mit dieser absonderlichen Art der Bewegung, mit dicken, stark verhornten Schwielen, welche jeglicher Haarbeklei- dung entbehren, bedeckt. Fehlen' uns auch zur Zeit Aufschlüsse über die Verwandtschafts- verhältnisse des Phacoehoerus zu den übrigen Mitgliedern der Schwein- familie, und müssen wir auch nach Stehlin^) die Abzweigung des 1) H. G. Stehlin: Ueber die Geschichte des Suiden-Gebisses. Abhandl. d. Schweiz, paläontologischen Gesellsch. Bd. 26—27, 1899-1900. 80 Lecbe, Ein Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften. Phacochoerus-Tyima iu früh-tertiäre Zeit verlegen, so kann doch be- treffs des luimittelbaren genetischen Zusammenhanges, d, h. betreffs der Abstammung des Fhacochocrus von derselben Urform wie der übrigen Schweine kein ernsthafter Zweifel aufkommen. Da nun nicht nnr kein anderer 8uide, sondern auch kein anderes Huftier besagte Bewegungsart noch jene Schwielen in der Carpalregion aufweist — bei allen ist die Haut in dieser Kegion von derselben Beschaffenheit M ■v;- • •- Senkrechter Schnitt durch einen Teil der Carpalschwiele und ihrer Umgebung von einem 18 cm langen Embryo des Phacochoerus afri canus. a Grenze zwischen Schwiele und der anliegenden Haut; h Ilaaranlagen. wie an den angrenzenden Teilen der Extremität — ; da ferner Phaco- choerus sich auch in Bezug auf andere Organisationsverhältnisse als ein eigenartiges und hoch differenziertes Mitglied innerhalb der Schweinefamilie darstellt, so folgt hieraus, dass die eigenartige Be- wegungsart und das Auftreten der besagten Schwielen jedenfalls keine für diese Familie ursprüngliche Eigenschaft ist, sondern ein späterer, für Phacochoerus eigentümlicher Erwerb ist. Leche, Ein Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften." 81 Aus obigem folgt aber auch mit Notwendigkeit, duss diese fUr Phacochoerus cbarakteristiseben Momente : die Bewegungsart beim Aesen und die Carpalschwieleu^ in einem Kausalzusammenhange stehen; und dieser wiederum kann kein anderer sein, als dass die Schwielen durch die besagte Gewohnheit hervorgerufen sind. Aus diesen Ueberlegungen erhellt, dass sich an das Verhalten des Integuments des Carpalgelenkes beim Embryo ein prinzipielles Inter- esse knüpft. Ich habe deshalb die Gelegenheit, welche mir durch die Erlangung von zwei verwendbaren PÄacocÄoerws-Exemplaren — nämlich ein ganz junges, 41 cm langes Tier (in Spiritus konserviert) und ein 18 cm langer Embryo (in MüUer'scher Flüssigkeit fixiert), welchen ich der Güte meines Freundes, Privatdozenten Dr. Jägerski öld in U])saln, verdanke — geboten wurde, benutzt, um die fragliche Bildung genauer zu untersuchen. Beim jugendlichen Tiere, an dessen Hufen bereits eine schwache Ab- nutzung zu bemerken ist, ist die fragliche C arpalstelle etwa kreisrund und 14 mm im Diameter, ohne Spuren von Haaren und scharf von der Um- gebung abgesetzt, wo schon kurze Haare sichtbar sind. Die mikro- skopische Untersuchung von Querschnitten ergab, dass die Schwielen von einem stark verhornten Epidermislager gebildet werden und jeder Haaranlage entbehren, in ihrem sonstigen Bau aber nicht erheblich von der umliegenden Hautpartie verschieden sind. Bedeutungsvollere Resultate ergaben Querschnitte durch die frag- lichen Hautstellen des Embryo, welcher, außer an einigen Stellen am Kopfe, völlig haarlos ist. Hier ist die Schwiele, welche sich auch makroskopisch etwas markiert, schon deutlich angelegt (siehe die Textfigur): sie ist ausgezeichnet sowohl durch ihre beträchtlich dickere Oberhaut als auch durch die völlige Abwesenheit von Haaraulagen, welche dagegen in der umliegenden Hautpartie schon vorhanden sind. Aus diesen Thatsachen geht also hervor, dass die Carpal- schwielen bei Phacochoerus eine erworbene Bildung sind, welche schon beim Embryo auftritt, also vererbt wird. In der Litteratur finde ich wenigstens einen völlig analogen Fall mitgeteilt. Die Backenzähne bei H a 1 i c o r e haben bekanntlich beim er- wachsenen Tiere glatte Flächen, während sie beim Embryo mit Höckern ausgerüstet sind. Während man bisher angenommen, dass die Höcker des jungen Tieres rasch abgekaut würden, fand KükenthaP), dass bei einem kurz vor der Geburt stehenden Embryo diese Kauflächen schon sehr deutlich angelegt sind und dass es wahrscheinlich ist, dass ein Resorptionsprozess in den Spitzen der Höcker den ersten Anlass zur 1) W. Kükenthal: Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschicht- liche Untersuchungen an Sirenen. Aus: Semen, Zoologische Füiachungs- reisen in Australien. Jena 1897. xxn. 6 82 V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallviffe der Fidschiinseln. Ausbildung dieser Kauflächen beim Embryo gegeben hat. Diese bereits beim Embryo erfolgende Bildung der glatten Flächen kann aber, da eine Kauthätigkeit oder eine Druckwirkung Überhaupt im intrauterinen Leben ausgeschlossen sind, nach Klikenthal nur durch Vererbung erklärt werden. [111] Stockholm, den 22. Oktober 1901. Die Arbeiten von Agassiz über die Korallriffe der Fidschiinseln. Von R. von Lendenfeld. Die geologischen Bauverhältnisse und die Korallriffe der Fidschi- inseln^ sowie die pelagische Fauna der umliegenden Meeresteile sind neuerlich von Agassi z untersucht worden. Er selbst^), sowie An- drews'^);, welcher in seinem Auftrage die Geologie jener Inseln stu- dierte, haben nun die Ergebnisse dieser Arbeiten veröffentlicht. Im folgenden will ich die wichtigsten derselben wiedergeben, vorher aber einige, das Verständnis erleichternde Bemerkungen über die geomorpho- logischen und geotektonischeu Verhältnisse der Gegend machen, in welcher die Fidschiinselu liegen. Eine der wichtigsten, geotektonischeu Linien der gegenwärtigen Erdoberfläche ist jener „vulkanische Öpalt", welcher von der Nordost- spitze Neuseelands über die Keraiadekinseln nach NON bis zum Nord- ende der Tongainselu zieht. Oestlich von dem Nordendteile dieses Spaltes und ganz nahe an demselben liegt ein submariner, der Spalte paralleler Rücken, dessen höchste Punkte über die Meeresoberfläche emporragen. Das sind die Tongainseln. Nach Osten fällt dieser Rücken steil zu jener großen und ungemein tiefen Furche ab, welche sich, dem Spalt gleichfalls parallel laufend, von 32<' bis 5" südl. Br. erstreckt und dessen tiefste Punkte 9180 und 9430 m unter dem Meeresniveau liegen. Im Westen von dem Spaltnordende und etwas weiter von demselben entfernt, erhebt sich aus dem hier gegen 3000 m tiefen Meere zwischen 15« 30' und 19» 30' südl. Br. und 177» östl. Länge und 178» westl. Länge eine Gruppe von Inseln. Das sind die Fidschiinselu. Die meisten von den, diesen Archipel zusammensetzenden größeren und kleineren Eilanden liegen in einem nach Nord konvexen und nach Süd offenen, hufeisenförmigen Bogen. Der Bogen selbst ist 1) A. Agassiz, The Islands and Coral Reefs of Fiji. In: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, v. 33, 167 pp., 112 Taf., 1899. 2) E. C. Andrews, Notes on the Limestones and general Geology of tbe Fiji Islands with special reference to the Lau Group. Based upon sur- veys made for Alexander Agassiz, With a preface by T. W. E.David. In: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, v. 38, 50 pp., 39 Taf., 1900. V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. 83 mit Inseln dicht besetzt und es werden auch einig-e isolierte Inseln in seinem Inneren angetroffen. Besonders bemerkenswert ist es, dass diese Inseln nicht die höchsten Erhebungen einer breiten, kon- tinuierlichen Untiefe darstellen, was daraus hervorgeht, dass in der Mitte der Gruppe, im Inneren des Bogens, dem die meisten von den Inseln angehören, das Meer 2370 bis 2730 m tief ist und auch auf dem Bogen selbst stellenweise sehr beträchtliche Tiefen angetroffen werden. So beträgt die geringste Tiefe des Nanukukanales zwischen Naitamba und Ngamia im Nordosten 993 m, während der Kanal zwischen Ngau und Mambulitha 1372 m tief ist. Dem westlichen Teile des Inselbogens gehört die größte Insel der Gruppe, Viti Levu, dem nördlichen die etwas kleinere Insel Vanua Levu an. Die Inseln des östlichen Bogenteiles, welche die Lau-Gruppe bilden, sind sämtlich klein. Auch die isolierten Inseln im inneren des Bogens erreichen keine bedeutenderen Dimensionen. Das Gesamtareal der Inseln beträgt 20873 Quadratkilometer. Viti Levu ist 1 1600, Vanua Levu 6400 Quadi-atkilometer groß. Geologisch sind die Fidschiinseln besonders deshalb interessant, weil sie zu den wenigen Eilanden des tropischen Pacifik gehören, die nicht ausschließlich aus jungvulkanischem Gestein oder recenteu Korallen- bauten bestehen. Wiewohl diese Thatsache schon seit längerer Zeit bekannt war, so haben doch erst die hier zu besprechenden Unter- suchungen von Agassiz und Andrews genauere Aufschlüsse über die Lagerungsverhältnisse der in den Fidschiinseln anstehenden Ge- steine gebracht. David unterscheidet, auf Grund namentlich der Untersuchungen von Andrews, sieben Gesteiusstufen verschiedeneu Alters in den Fidschiinseln. Das älteste dort vorkommende Gestein, welches im Singatokathale auf Viti Levu angetroffen wird, ist ein harter, blaugrauer, geschichteter Kalkstein ohne makroskopisch sichtbare Fossilien. Die aus diesem Gestein bestehenden Schichten sind steil aufgerichtet. Es wurden an ihnen Verflächuugswinkel von 50" gemessen. Es ist möglich, dass dieser Kalkstein demselben Horizont angehört wie die Globigerinakalke der Salomoninseln und Neu-Kaledoniens. Später als dieser alte Kalkstein wurden jene vulkanischen, spheru- litischen Rhyolite mit diabasischen Dolerite gebildet, von denen die Rollsteine im Fidschier Seifenstein stammen. Die di-itte Stufe wird durch drei verschiedenartige Gesteine repräsentiert, welche wohl als verschiedene, demselben Horizonte an- gehörige Facies aufgefasst werden können. Da haben wir zunächst die geschichteten Kalksteine des Siugatokathales. Diese haben eine Neigung von 15"^ und sind reich an Foraminiferen , Nulli- poren, Muschelschalen, Seeigelstacheln u. dergl. Dieser Kalkstein ist nicht koralligener Natur und hat eine Mächtigkeit von etwa 460 m. 6* 84 V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der B'idschlinseln. Derselbe eorallenlose, geschichtete Kalkstein nimmt an dem Aufbau der Inseln Mba Vatu und Vanua Mbalavu Teil und bildet in manchen Eilanden der östlichen Laugruppe das Fundament, auf welchem die jüngeren, koralleuhaltigen Kalksteine ruhen. Eine andere, wohl derselben Stufe angehörige Gesteinsart sind ver- steinerungsführende, kalkige, vulkanische Konglomerate, welche stellenweise in Seifenstein übergehen. Es ist möglich, dass ein Teil dieser Ablagerungen etwas jünger als der oben erwähnte, geschichtete, nicht coralligene Kalkstein ist. Die dritte Facies dieser Stufe ist der bekannte Fidschier Seifeu- stein. Es ist das ein submarin gebildeter, vulkanischer Tuff, welcher vielerorts in foraminiferenhaltigen und auch in coralligenen Kalkstein übergeht und mit echten Korallriffen wechsellagert. Dünne Lagen von Lapilli und von Augit und Plagioklaskrystalleu kommen — in Suva — in demselben vor. Die imtere Grenze dieser Schichtem'eihe ist nicht beobachtet worden. Ihre Minimaldicke beträgt 92 m. Sie haben einen Verflächuugswinkel von 10". In diesen Schichten wurden Tridacna- schalen und Carcharodonzähne gefunden, welche zeigen, dass sie tertiären, pliocänen oder jüngeren Alters sind. Ueber diese, aus di'ei verschiedeneu Facies zusammengesetzte dritte Stufe folgt die vierte Stufe, welche aus korallenhaltigem Kalk- stein besteht. Diese Stufe ist bedeutend, jedoch in verschiedenen Teilen der Inselgruppe sehr verschieden hoch gehoben worden. Der höchste bisher aufgefundene Teil dieses Kalksteines liegt 320 m über dem Meeresspiegel. Der kleinere Teil desselben besteht aus Korallen- stöcken, der größere Teil scheint aus dem Korallensaude und dem kalkigen Getrümmer hervorgegangen zu sein, welches die bewegte See von den Korallriffen loszureißen und in der Umgebung derselben ab- zulagern i)flegt. In Mango, Tuvutha und anderwärts sind die deutlich als solche erkennbaren Korallenstöcke auf die obersten 30 — CO m be- schränkt. Nach den in Mango beobachteten Aufschlüssen ist die Mächtigkeit dieses Kalksteines, selbst in nahe aneinander gelegenen Orten, recht ungleich. An einzelnen Stelleu beträgt dieselbe 244 m. Vielerorts ist das Liegende dieses Kalksteines nicht aufgeschlossen, so dass die thatsächliche Maximaldicke der Schicht wohl noch be- deutender sein mag. Die in derselben vorkommenden Korallen gehören denselben Gattungen wie die jetzt im Fidschiarchipel lebenden an und manche von den Astraea-, Maeandrina- und Pocillopor^i-Arten dieses Korallenkalkes scheinen mit recenten identisch zu sein. Die Zwischen- räume zwischen den einzelnen Stöcken sind mit Korallentrünunern, Foraminiferen, Nulliporen etc. ausgefüllt. Auch Muschelschalen und die bekannte rote Erde nehmen Anteil an dem Aufbau dieser Ablage- rung. Die Muschelschalen gehören zu den Gattungen Turbo, Cassis, Lithophaga, Macha, Teilina, Mereirix, Dosinia, Chama, Pholas und V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. 85 Pecteu. Dali, welcher sie bestimmte, meint, dass sie tertiär, jünger als eocän, entweder miocäu oder pliocän sind. Ob die Korallenstöcke dieses Kalksteines sich in situ befinden oder nicht, konnte Ag-assiz nicht entscheiden, David unterzieht diesen Fidschiischen Korallenkalk einer Ver- gleichung- mit dem in Funafati erbohrtem und kommt zu dem Schlüsse, dass beide einander ähnlich sind, dass sie sich aber in Bezug auf das Verhältnis der fossilen [Korallenbänken zu den zwischen denselben liegenden, aus verkitteten kleineren Fragmenten bestehenden Lagen voneinander unterscheiden: im [Fidschier Korallenkalk herrschen die letzteren viel mehr vor als im Funati-Bohrkern. Die fünfte Stufe besteht aus Andesiten und Korallen-Konglomeraten, welche besonders in Mango sehr schön ausgebildet sind. DerAndesit liegt auf dem Korallen-Konglomerat und bildet Lava ströme, welche Stelleuweise eine Mächtigkeit von 91 m erreichen. Auch einige dom- föi-mige Hügel, von denen der größte 213 m hoch ist, bestehen aus diesem Andesit. Die sechste Stufe wird von Olivin-Basalt dargestellt. Dieser hat ein sehr frisches Aussehen und dementsprechend wohl auch ein geringes Alter. Die Mächtigkeit dieses Basalts ist eine sehr ge- ringe. Die siebente imd jüngste Stufe sind die recenten Riffe. Die verschiedenen Inseln des Archipels sind insofern sehr ver- schieden, als die einen aus diesen, die anderen aus jenen von den oben beschriebenen Gesteinen bestehen. Zunächst ist zu bemerken, dass die beiden großen Inseln Viti Levu und Vanua Levu weit älter wie die übrigen sind: der aus steil aufgerichteten Schichten bestehende, alte Kalkstein des Singatokathales ist auf keiner der kleinen Inseln gefunden worden. Die letzteren bestehen entweder nur aus recentem Ritfkalk oder sie haben einen älteren, aus vulkanischem Gestein oder aus dem jungen Korallenkalk (Stufe 4), oder aus beiden zusammen- gesetzten Kern. Die geologische Zusammensetzung kommt in dem land- schafilichen Charakter der Eilande sehr deutlich zum Ausdruck. Die ganz oder vorwiegend aus vulkanischem Material aufgebauten Inseln haben abgerundete Gipfel und sanft gegen die Küste abfallende Ab- hänge; die ganz oder voi-wiegend aus dem Korallenkalk bestehenden haben flache, nicht selten in der Mitte eingesenkte Scheitel und steile, zur Küste jäh absetzende Abhänge. Die meisten von den kleineren Inseln, namentlich der östlichen Laugruppe sind rundlich und haben eine ungegliederte Küste. Einige von den vulkanischen Inseln, wie Totoya, stellen ein größeres Stück eines Kreisbogens dar und enthalten im Inneren eine Lagune. Die mittelgroßen Inseln sind unregelmäßig gestaltet und haben wenig ge- gliederte Küsten. Eine reichere Gliederung weisen die Küsten der 86 V- I-iendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. beiden großen Hauptinseln auf; nur die Öüdküste von Viti Levu ist ungegliedert. Alle Küsten dieser Inseln werden von lebenden Korallriffen ein- gefasst und außerdem giebt es noch zahllose andere, größere und kleinere, in der Umgebung der Inseln sich erhebende, isolierte Ritfe. Den Küsten entlang ziehen Strandiiffe von wechselnder Breite, welche vielerorts, weiter vom Ufer sich entfernend, zu Wallriifen werden. Gar nicht selten kommt, namentlich dort, wo das Wallritf sehr weit von der Küste entfernt ist, hinter demselben noch ein, der Küste dicht sich anschmiegendes Strandriff zur Ausbildung, und es erheben sich aus dem Lagunenkanal größere und kleinere, mehr oder weniger isolierte Riffe. Den Südküsten der beiden Hauptinseln (Viti Levu, Vanua Levu), sowie den Westküsten der östlichen Inseln (Laugruppe) sind keine weiter abstehenden Wallriffe vorgelagert, dagegen finden sich solche vor den Nordküsten der ersteren und den Ostküsten der letzteren. Am weitesten entfernt sich das große Seeriff im Nordwesten von Vanua Levu, vom Lande. Die Lagunen, welche sich hinter den Wallriffen und innerhalb der Atolle ausbreiten, haben zum Teil recht bedeutende Dimensionen. Die Lagune des Argoriffes in der Laugruppe ist gegen 40, jene, welche vom Nanuku- und Nakusemanu-Riff umschlossen wird, 44 V2 km lang. Kleinere und kleinste Lagunen finden sich in großer Zahl. Auch die Tiefe einiger von den Lagunen ist recht beträchtlich ; dieselbe ist in großen Lagunen in der Regel bedeutender wie in kleinen. Die erwähnte, große Nanuku-Nakusemanu-Lagune hat eine Maximal- tiefe von 95 m, jene der Buddrifflagune eine solche von 85 m, während bei den anderen, kleineren Lagunen meist Maximaltiefen von 42 (z. B. Aiwa) bis 47 m (z. B. Nairai) angetroffen werden. Atolle, welche eine bedeutendere Unterbrechung ihres Ringwalles aufweisen, haben zuweilen, namentlich gegen diese Unterbrechung hin, bedeutend tiefere Lagunen, die Maximaltiefe der Vanua Mblavu-Lagune ist in der Nähe der Unterbrechung ihres Ringwalles über 183, jene der Lagune in der Umgebung der Mbengha- und Yanutha-Insel an der entsprechen- den Stelle 256 m tief. Ueber die Neigungsverhältnisse der äußeren Riffböschungen sagt Agassiz eigentlich nichts. Er selbst ist nicht in der Lage gewesen, äußere Riffböschungsprofile auszumessen. Immerhin lassen die Tiefen- coten der Seekarten den Schluss zu, dass vielerorts die äußere Riff- böschung hoch und auch ziemlich steil ist. Das Wallriff an der Südost- küste von Vanua Levu fällt an einer Stelle auf SVa km Horizontaldistanz zu einer Tiefe von 1300 m ab. Außerhalb des Mbenga-Wallriffes wurden 'i^ km vom äußeren Riffrande Tiefen von 273—365 m und darüber gelothet. Hier giebt es also einen über 45" steilen und über 250 m hohen, submarinen Abhang. Nördlich von Matuku wurde 5 Vj km V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiiriseln. Ö7 vom Riffrande eine Tiefe von 1920 m gefunden. Der Nordostabfall des Aiwariffes senkt sich in ^/j km Horizontaldistanz 345 m tief hinab. Ueber die Kimbomboriffe sagt Agassiz, dass sie sich direkt aus tiefem Wasser erheben, und an mehreren Stellen seines Buches spricht er von der tiefblauen Farbe des Wassers dicht außerhalb des Riffes, eine Färbung, die stets ein Anzeichen bedeutender Tiefe ist. Wenn wir diese Angaben mit den oben mitgeteilten Messungen und den übrigen aus den Seekarten zu entnehmenden Reliefverhältnissen zu- sammenhalten, so kommen wir zu dem Schlüsse, dass der Neigungs- winkel der obersten 200—500 m der äußeren Riffböschungen in der Fidschigruppe zumeist etwa 35—55" beträgt. Agassiz betont, dass bei den Korallriffen im allgemeinen und besonders auch bei den Riffen des Fidschi-Archipels die Riffl^rone nicht in dem Maße wie Dana, ich und andere annehmen, einen wirk- lichen Damm bildet und nur in verhältnismäßig geringem Grade die Wasserbewegung hemmt. Vielerorts wird sie von größeren und kleineren Breschen durchbrochen, die selbst bei tiefster Ebbe mehrere Meter Wasser haben. Bei mittlerem Wasserstande ist der größte Teil der ganzen Riflfkrone völlig überflutet und zur Flutzeit wird sie von nahezu 4 m Wasser bedeckt. Die großen Dünungswellen überschlagen die Riffkronen immer außer zur Zeit der tiefsten Ebbe. So kommt es, dass Wind und Strömungen große Wassermassen in die Lagunen hineinwerfen und dass das Wasser in den letzteren durchaus nicht so ruhig ist, wie die genannten Autoren annehmen. Das über die Kronen und durch die Breschen der Wallriffe hereinstürzende. Wasser ist es, welches diejenige pelagische Korallennahrung in den Lagunenkanal hereinbringt, die es den Korallen ermöglicht, sich auch hinter dem Wallriff zu erhalten und hier Strandriffe zu bilden. Die Breschen in den Strandriffen und den küstennahen Wallriffen pflegen sehr genau den Ausmündungen jener Schluchten am Ufer gegenüber zu liegen, durch welche die Wildwässer zur Regenzeit Schlamm und Sand ins Meer hinausführen. Den Angaben von Agassiz über die Rifffauna ist folgendes zu entnehmen. Die riffbauendeu Korallen gedeihen an den inneren Riffböschungen in Tiefen zwischen b'U und 14^2 m. An den äußeren Riffböschuugen reichen sie bis zu 30 oder 36 'U m herab. Auf beiden Seiten des Riffes dehnt sich sandbestreuter Grund zwischen den Korallenstöcken aus. Nach unten, gegen die untere Grenze der Zone des|Riffkorallenwachstum8, stehen die einzelnen Korallenstöcke weit voneinander entfernt; nach oben hin drängen sie sich dichter zusammen. Gegen die obere Grenze des von ihnen eingenommenen Gürtels werden sie kleiner. 88 V. Leiidenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiiuseln. An der äußeren Rififböschung am Eingange in das Mbenghariff sah Agassi z in einer Tiefe von 11 m große Stöcke von Madrepora, Fungia und Pocillopora, kleine Porites, Astraea, Maeandrina und Gor- gonia. Die mit 3—4 m Wasser bedeckte Riffkrone des nördlichen Astrolabe Riffes war mit Gruppen von üppig wachsenden Madrepora, Pocillopora, Astrae, Maeandrina und wenigen Gorgonien bedeckt- Auf weniger hoch mit Wasser bedeckten Riff krönen herrschen tote Korallen- fragmente vor, welche hier von üppig gedeihenden Korallinen und Nulliporen überwuchert und miteinander verbunden werden. Auf dem Suva, an der Südküste von Viti Levu, vorgelagertem Riff wurde eine yn Arten zwar ziemlich arme, an Individuen aber sehr reiche Fauna angetroffen. Gegen den inneren Riffrand zu finden sich zahllose, große, schwarze Ophiotrix. Dieselben verbergen ihren Körper in Vertiefungen des Gesteins und breiten ihre Arme über die freien Oberflächen aus. Gegen den äußeren Riffrand hin tritt Echinometra lucuntur an Stelle dieses Ophiotrix. Diese Echinometren bohren hier 5 cm tiefe, ander- wärts noch tiefere Löcher in das Riff, in denen sie dann sitzen. Die Löcher liegen so dicht beisammen, dass nur dünne Wände zwischen ihnen übrig bleiben und die ganze Riffoberfläche ein wabiges Aussehen erlangt. Noch weiter draußen beginnen lebende Madreporen und Pocilloporen aufzutreten. Die Riffkrone wird von korallinen und an- deren Algen bekleidet. Zwischen denselben werden Holothurien, eine blaue Linckia und ein grüner Goniaster angetroffen. Große Krabben kriechen über die Felsen hin, kleine, glänzend blau gefärbte Fische beleben die Wasserlöcher und ab und zu sieht man Muraenen und Squillen. Lebhaft gefärbte Spongien wachsen an den Unterseiten vor- ragender Riffteile. Vielerorts ist der Riffkalk von bohrenden Mollusken und Anneliden durchtunnelt. Die pelagische Fauna zeigt keine besonderen Eigentümlichkeiten. In allen Lokalitäten, in denen gefischt wurde, scheinen so ziemlich die gleichen Tiere vorzukommen. Junge Fische, Fischeier, Salpa, Doliolum, Alciopiden, Copepoden, Squilla, Embryonen von Macruren und Brachyuren, Rhegmatodes, Halopsis, Agalma, Tamoya, viele Diphyies, Ectopleura, Oceania, Berenice, Liriope, Polygordius, Tomopteris, Octopus, Mollusken- embryonen, Hyalea, Atlanta, Styliola, Tiedemannia wurden in Tiefen zwischen und 320 m mit dem Tannernetz erbeutet. Im ganzen glich diese pelagische Fauna jener der Strasse von Florida, war jedoch weit weniger reich. Mit dem Oberflächennetze wurden außerdem noch einige Schirm- quallen, große Sagitten, Collozoon und Foraminiferen gefangen. Es ist bemerkenswert, dass die meisten, im Fidschiarchipel ge- sammelten Schirmquallen zu denselben Gattungen wie die Acalephen an der Ostseite des Isthmus von Panama gehören. Sie scheinen, ebenso wie viele Genera von Echinodermen, Crustaceen und Fischen der V. Leudenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. 89 Westindischen Inseln, auch im Pacifik weit verbreitet zu sein. Von den Medusen- und Siphonophoren Gattungen des Golfes von Mexiko wurden folgende im Fidschiischen Gebiete gefunden: Linerges, Poly- clonia^ Aurelia, Halopsis, Tiaropsis, Gonionemus, Liriope, Bougainvillia, Eutima, Oceania, Aglaura, Eucharis, Idya, Agalma, Physalia und Diphyes. Auch den Bololowurm konnte Agassiz beobachten. Er schreibt über denselben folgendes: „Wir waren so glücklich, uns zu derselben Zeit in Levuka zu befinden; als der Bololowurm sich dort zeigte. Am 17. November (1897) begaben wir uns um 3 Uhr früh nach einem etw 5 km südlich von Levuka gelegenen Landvorsprung , welcher Bololopoint genannt wird. Kaum hatten wir diesen Ort erreicht, so griff unser Führer ins Wasser und zog einen Bololowurm heraus. In wenigen Minuten war das Meer voll von Würmern, zahlreiche Boote stießen vom Land ab, Männer, Frauen und Kinder wateten in dem, wegen der herrschenden Ebbe seichten Wasser auf der Eiffkrone: mit Netzen und allerlei sonstigen Utensilien ausgerüstet, oblagen sie dem Bololofange. Als der Morgen angebrochen war und das Licht zunahm, bemerkten wir auch eine bedeutende Zunahme des Bololo. Die Würmer waren so massenhaft, dass zu einer Zeit das Wasser in der Umgebung unseres Bootes ganz voll von ihnen war und wie Nudelsuppe aussah. Ein Kübel, mit dem wir schöpften, schien nichts anderes als Bololo- würmer zu enthalten. Wir legten eine reiche Bololosammlung an und konservierten die Würmer auf allerlei Art. Wie wir erwartet hatten, fanden wir, dass ihr plötzliches Erscheinen zu der Ablage der Ge- schlechtsprodukte in Beziehung stand: sie waren gekommen, um hier auf der Riffkrone zu laichen. Es gab Männchen und Weibchen, und alle waren ganz mit reifen Eiern bezw. Spermatozoon gefüllt. Bald nachdem die Würmer gefangen waren, legten sie ihre Geschlechts- produkte ab, das Wasser in den Behältern wurde milchig trübe und am Boden sammelten sich große Massen von dunklen Eiern an. So- bald sie sich ihrer Geschlechtsprodukte entledigt hatten, kollabierten die Würmer, und nichts blieb von ihnen übrig als eine leere, kaum sichtbare Haut. Das ist der Grund des scheinbaren plötzlichen Ver- schwindens des Bololo. Die Männchen sind lichtgelblichbraun," die Weibchen dunkelgrün. Ihre Beweglichkeit ist eine ganz außerordent- liche, und das Platzen des Tieres, beim Ausstoßen der Geschlechts- produkte, eine höchst eigentümliche Erscheinung." Es ist bekannt, dass Darwin, Dana und die meisten Anhänger der Korallrifftheorie des ersteren die Fidschiischen Riffe als Beispiele von Korallenbauten auffassen, welche wälirend einer Periode positiver Strandverschiebung gebildet worden sind. Dementgegen behauptet 90 V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. Agassi z, dass die recenten Fidschiischen Riffe nicht während einer Periode positiver StrandverschiebuDg- gebildet worden seien und dass die letzte Straudverschiebung-, die in jenem Gebiete stattgefunden hat, eine negative war. Wir wollen nun an der Hand der Ergebnisse der neuen Untersuchungen von Agassiz diese beideu, einander wider- sprechenden Anschauungen kritisch beleuchten. Die Lage des Fidschiarchipels in der Nähe jener wichtigen, von Neuseeland nach Norden abgehenden Linie geringen Widerstandes, die wiederholt dort ausgebrocbenen, zum Teil sehr bedeutenden, vul- kanischen Massen, die Ungleichheit der Höhe, bis zu welcher der junge Korallenkalk in verschiedeneu Teilen des Archipels erhoben worden ist und endlich die Terrassen und alten Straudlinien, von denen an einer Stelle nicht weniger als fünf Ubereinanderliegen und welche zeigen, dass die letzte negative Strandverschiebung ruckweise erfolgt ist und von Perioden der Ruhe unterbrochen war, lassen mit ziemlicher Sicher- heit schließen, dass die Fidschiinseln im allgemeinen sehr häufigen und bedeutenden Niveauverändernilgen und sonstigen tektonischen Störungen ausgesetzt gewesen sein dürften. Ganz sicher ist es, dass seit der Bildung des Korallenkalkes eine oder mehrere negative Strand- verschiebungen stattgefunden haben. Agassiz meint, dass zwischen und nach diesen negativen Bewegungen keinerlei positive Bewegung stattgefunden hätte. Dies wird in seinem Buche oft und mit einem gewissen Eifer behauptet, es wird aber keinerlei Thatsache angeführt, welche die Richtigkeit dieser Behauptung zu stützen geeignet wäre. Ich meinerseits sehe durchaus keinen Grund, warum wir nicht annehmen sollen, dass im Fidschiischeu Gebiete oscillatorische Bewegungen statt- gefunden haben und noch stattfinden, dass dort Perioden positiver Strandverschiebung, deren Spuren bekanntlich oft schwer zu erkennen sind, mit Perioden negativer Strandverschiebung abwechselten und noch abwechseln. Im Gegenteile: manche Eigentümlichkeiten des Bodenreliefes scheinen mir die Annahme jüngst stattgefimdener, posi- tiver Bewegungen höchst v»^ahrscheinlich zu machen. Es giebt in der Fidschigruppe mehrere, mehr oder weniger hohe und gut erhaltene, alte Vulkane mit breiten, vom Meere erfüllten Kratern. Der am besten erhaltene von diesen ist die Insel Totoya. Dieselbe besteht aus einem drei Vierteile eines Kreises bildenden Kraterwall, der im Südosten durch eine Bresche unterbrochen ist. Im Inneren des Kraters liegt eine durch die erwähnte Bresche mit dem umgebenden, offenen Meere in Verbindung stehende Lagune. Der höchste Punkt des Kraterwalles liegt 365 m über dem Meere. Die Lagune im Inneren des Kraters ist annähernd kreisrund und hat einen Durchmesser von 6 km. Diese Lagune ist bis 04 m tief und hat einen gegen die Bresche zu abdachen- den Boden. In der Mitte derselben liegt eine kleine, aus lebenden Korallen bestehende Insel (Kini-Kini). Ein ziemlich schmales Strandriff" V. Lendenfold, Die Arbeiten über die KorallrifFe der Fidschiinseln. 91 umsäumt den Kraterwallrest sowohl auf seiner Innen- wie auf seiner Außenseite. Ferner findet sich ein großes, ausgezeichnet entwickeltes Wallrifif, welches fast die ganze Insel eiufasst und nur im Norden auf eine größere Strecke unterbrochen ist. Dieses Wallriff ist 1 '/z — 0V2 km von dem Außenrande des Kraters entfernt. Zwischen Krater und Wall- riff liegt eine durchschnittlich 37 m tiefe Lagune. Stellenweise sind Tiefen von 47 und 49 m in derselben gelotet worden. Aus dieser Lagune erheben sich einige wenige kleine Riffe. Agassi z meint nun, dass diese Insel mit ihren Riffen in folgender Weise entstanden wäre : An der Stelle, wo jetzt Totoya liegt, entstand infolge von Ausbrüchen ein Vulkaukegel von beträchtlicher Höhe. Derselbe stellte eine Insel dar, deren Strandlinie durch das heutige Wallriff bezeichnet wird. Infolge von Abrasion wurde, bei gleich bleibendem Meeresniveau, die Insel so weit abgetragen, dass nur der jetzige Rest übrig blieb. Dann siedelten sich Korallen auf den abradierteUj submarinen Flächen an und bildeten die jetzigen Riffe. Dagegen ist einzuwenden, dass die Meeresbrandung nur an den exi^onierten Küstenstrecken angreifen und hier abradierend wirken kann: die Lagune im Inneren der Insel konnte jedenfalls nicht vom Meere ausgewaschen werden, diese kann nur — sie ist ja (3 km breit — durch die lange anhaltende Thätigkeit der Atmosphärilien nach vor- hergegangener Barrankenbilduug, in der Luft also, gebildet worden sein. Sowie einmal das Meer in sie eingedrungen war, musste sie — unverändertes Meeresniveau vorausgesetzt — durch die Anhäufung der von den Innenabhäugen des Kraterwalles herabkomraendeu Sand-, Schlamm- und Schuttmassen immer mehr ausgefüllt, statt weiter ver- tieft werden; nie könnte sie G4 m tief werden. Hierzu kommt noch die Anwesenheit eines Strand- und Wallriffes. Die Beschaffenheit des Korallenkalkes zeigt uns, dass schon im Jungtertiär Korallenriffe im Fidschigebiete wuchsen. Es giebt keinerlei Grund, anzunehmen, dass das Korallenwachstum dort seit jener Zeit jemals ganz unterbrochen war, nur ab und zu werden die vulkanischen Ausbrüche die Korallen an einzelnen Stellen getötet haben. Auch die Thatsache, dass in jenem tertiären Korallenkalk dieselben Genera, ja teilweise sogar die- selben Arten vorkommen wie in den jetzt lebenden Fidschiischen Riffen spricht für die Kontinuität des Korallenwachstums in dieser Gegend seit jener Zeit. Aus all dem lässt sich wohl mit ziemlicher Sicherheit der Schluss ziehen, dass es Riffkorallen im Fidschigebiete während der Zeit gab, während welcher, nach der Auffassung von Agassi z, die Abrasion des Totoyavulkans stattgefunden hat. Wenn es aber diese ganze Zeit über dort Korallen gegeben hat, so müssen sie auch diese ganze Zeit über nahe dem Strande der Insel gewachsen sein und den Strand selbst im ausgedehntesten Maße vor Abrasion 92 V. Lendenfekl, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. geschützt haben. Da miisste denn die Abrasionswirkung gar sehr hinter der Wirkung der Atmosphärilien zurückgetreten sein und sicher- lich wären jene bedeutenden Höhen des Kraterwalles viel früher von diesen entfernt worden als das Meer von der Seite her die Insel irgendwie erheblich hätte abtragen können — von der Auswaschung der Lagune gar nicht zu reden. Endlich scheint es schwer begreiflich, warum auf dem — nach Agassi z — durch Abrasion in der Um- gebung der Insel entstandenen submarinem Plateau außen ein Wallriff und innen ein Strandrilf aufgebaut wurde, während die dazwischen liegenden Teile, welche gegenwärtig von dem Lagunenkanal ein- genommen werden, gar nicht oder doch viel weniger wie die äußeren und inneren Randteile von Koralhiflfmassen überlagert wurden. Mir scheint, dass die A gassiz'sche Annahme mit den Thatsachen vielfach im Widerspruche steht, dass durch bloße Abrasion (und Atmosphärilienwirkung) die Erscheinungen, die uns in der Gestaltung von Totoj-a entgegentreten, nicht erklärt werden können. Suchen wir also nach einer anderen Erklärung. Es ist oben dar- auf hingewiesen worden, dass der breite Totoyakrater, dessen gegen- wärtiger Rand einen Durchmesser von über 7 km hat, subaerisch von den Atmosphärilien aus einem einst viel höheren Vulkankegel mit viel engerem Krater herausmodelliert worden ist. Der Boden der inneren Lagune zeigt, wie gesagt, eine deutliche Abdachung gegen die Unter- brechung des Kraterwalles, die einstige Barranke hin, was wohl als Beweis für die Richtigkeit der Annahme einer subaerischen Bildung der inneren Kratermulde angesehen werden kann. Ist aber diese Mulde subaerisch' gebildet worden und steht jetzt das Meer 64 m hoch in derselben, so muss seit der Muldenbildung eine positive Strandverschie- bung um mindestens 64 m stattgefunden haben. Die Annahme einer solchen erklärt uns aber nicht nur die Gestalt des alten Kraterrestes, sondern auch die Bauverhältnisse des Riffes, welches sich an denselben lehnt. Unter Annahme einer ])ositiven Strandverschiebung würde die Genesis von Totoya etwa folgende gewesen sein. Lange fortgesetzte Ausbrüche bauten im Meere eine hohe vulkanische Insel von Kegel- gestalt mit engem Krater auf. Während der vulkanischen Aus- brüche wurden Staub-, Lapilli- und Lavamassen in der Umgebung der Insel im Meere abgelagert und diese töteten die dort sich ansetzenden Korallen immer wieder. Als dann die Ausbrüche aufhörten, konnten die Korallen sich ungestört entwickeln: alsbald bildeten sie ein Riff, welches die Insel umsäumte. Die Atmosphärilien nagten die äußeren Abhänge ab und durch die Austiefung einer südöstlich gelegeneu Schlucht entstand eine Barranke. Nun wurde der Kraterwall ebenso von innen wie von außen angegriffen. Das Meer stieg und drang durch die Barranke in den von den Atmosphärilien erweiterten Krater ein. Das V. Leudenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. 93 Riff, welches sich um die Insel gelegt hatte und anfangs natürlich ein Strandriff war, wuchs ebenso rasch in die Höhe als der Meeresspiegel anstieg und breitete sich auch seitlich nach aussen etwas aus. Hinter diesem Riff sank der Meeresboden herab und hier konnten, wegen der weniger günstigen Eruährungsbedingungen, die Korallen in ihrem Wachstum mit dem Steigen des Meeres nicht gleichen Schritt halten: trotz des Korallenwachstums und trotz der Ablagerung des von der Insel durch die Atmosphärilien und die Brandung abgeschwemmten Materials in dieser Zone sank sie immer tiefer unter den Spiegel des Meeres hinab, wodurch der Grund für die Riffkorallen zu tief und eine breite Lagune gebildet wurde, die das Riff vom Insel- straude trennte. Dicht am Strande konnten sich die Korallen trotz der Senkung halten: nach Innen, gegen die Mitte der rücken- den Insel vorrückend, fanden sie immer einen, im richtigen Niveau liegenden Fußpunkt. Hier von demjenigen pelagischen Materiale sich ernährend, welches das über die Riff'krone und durch die Riff- brescheu eindringende Wasser mitbrachte, bildeten sie jenes Strandriff, das sich heute noch dicht an die Uferlinie des alten Kraterwalles schmiegt. Jeder, der diese beiden Theorien miteinander vergleicht, wird, glaube ich wohl, zugeben, dass die letztere mit den beobachteten That- sachen viel besser im Einklänge steht wie die erstere. Ausgebend von seinen Beobachtungen an Totoya hält Agassiz es für sehr leicht möglich, dass manche Atolle mit tiefen Lagunen und auch manche von denen, die sich isoliert aus größeren Meerestiefen erheben, in der Weise, wie es einige ältere Autoreu angegeben hatten, auf Kraterrändern fußen. Er meint, dass es viele, zum Teil sehr weite Krater gäbe, die nur mit ihrem Rande aus dem Wasser hervor- schauen, dass solche dann ganz abradiert würden und eine ringförmige Untiefe bildeten, auf welcher das Riff sich dann ansetzt. Nach meiner Meinung müsste die bewegte See nicht nur die Abrasion des Randes, sondern auch die Ausfüllung des (submarinen) Kraterbeckens herbei- führen und könnte ein größeres Kraterbecken überhaupt nur subaerisch durch Ausspülung des Kraters und Entfernung des Materials durch eine Barranke zu stände kommen. Ohne positive Strandverschiebung könnte es nicht zur Bildung weiter, unterseeischer Kraterbecken kommen, und wenn mit ihrer Hilfe ein solches Becken gebildet worden wäre und sie dann aufhörte, so würde das Becken durch die Wirkung der Abrasion bald wieder ausgefüllt werden. Es ist oben erwähnt worden, dass der Korallenkalk, welcher die vierte Stufe der in den Fidschiinseln beobachteten Gesteinslagen an- gehört, stellenweise eine Mächtigkeit von bedeutend über 200 m er- langt. Dieser Kalk, von dem Agassiz glaubt, dass er während der zweiten Hälfte der Tertiärperiode gebildet wurde, ist Riff kalk. 94 V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffc der Fidschiinseln. Agassiz selbst sieht ihn als ein erhobenes Riff an und hält es für höchst wahrscheinlich, dass derselbe während einer Periode positiver Strandverschiebung- gebildet worden sei. Ihre bedeutende Mächtigkeit lässt es in der That als höchst unwahrscheinlich erscheinen, dass diese bedeutende Kalkmasse nur einem lateralen Wachstum eines auf seinem eigenen Gerolle fußenden und auf diesem immer weiter ins Meer hinaus wachsenden Riff ihre Entstehung verdankt, wie Andrews anzunehmen geneigt scheint. Das Hangende sowohl als das Liegende dieses Korallenkalkes besteht vielerorts aus vulkanischem Gestein, stellenweise das erstere auch aus recenten Riffkalk. Jedenfalls haben vor und nach der Bildung dieses Korallenkalkes vulkanische Aus- brüche im Fidschiischen Gebiete stattgefunden. Gewisse Einlage- rungen weisen darauf hin, dass auch während seiner Bildung solche vorkamen. Auch das recente Riff fußt auf vulkanischem Gestein (wo es nicht direkt dem Korallenkalk aufruht) und auch während seiner Bildung scheinen vulkanische Ausbrüche vorgekommen zu sein. Lithologisch giebt es zwischen dem recenten Riff und jenem alten Korallenkalk keine anderen Unterschiede als eben die, welche auf dem größeren Alter des letzteren beruhen. Wenn nun dieser Korallenkalk „höchst wahrscheinlich" (Agassiz) während einer Periode positiver Strand- verschiebung entstanden ist; warum sollte denn dann der recente Riff- kalk nicht auch während einer solchen Periode gebildet worden sein. Stellenweise hat Agassiz gesehen, dass das recente Rift" dünn ist. Daraus nun schließt er, dass es nirgends eine bedeutendere Mächtig- keit habe — doch sicher kein zulässiger Schluss. Eingangs ist gesagt worden, dass die oberen Teile der äußeren Riffböschungen recht steil sind. Agassiz unterlässt es, den Versuch zu machen, diese Steilheit der äußeren Rift'böschung auf Grund seiner eigenen Rift'theorie zu erklären. Es ist wohl sicher, dass sie nicht auf einen terrassenförmigen Bau des die Unterlage der Riffe bildenden Meeresbodens beruht, weil solche Terrassen — außer eben durch Riffe — submarin nicht gebildet werden können und weil sie, wenn sie subaerisch gebildet worden sind und dann, infolge einer positiven Strandverschiebung, unter das Meer gelangen, während der Sen- kung durch die abradierende Wirkung der Brandung zerstört werden müssen. Es ist bekannt, dass das stetige Vorkommen von Lagunen in den Atolls, und von Lagunenkanälen hinter den Wallriffen, eine der Haupt- stützen der Darwin'schen Korallrifftheorie bildet. Lagunen und Lagunenkanäle sind in den Fidschiischen Riffen ausgezeichnet ent- wickelt. Bei Annahme einer positiven Strandverschiebung während der Bildung der Riffe ist ihre Entstehungsweise natürlich leicht genug erklärt. Anders verhält es sich aber, wenn man von einer positiven V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidschiinseln. 95 Strandverschiebung absieht. Agassiz sucht ihre Entstehung auf die ausspülende Wirkung des bewegten Meeres zurückzuführen. Er meint, dass die großen Dünungswellen über die Riflfkrone hinweg und in die Lagune, bezw. den Lagunenkanal hineinstürzen, dass dabei hinter dem Kiff eine etwas nach abwärts gerichtete Strömung zu stände kommt und dass diese, Grundteile mit sich reissend, den hinter dem Riff ge- legenen Boden der Lagune austieft. Dagegen ist zunächst einzuwenden, dass, wenn dies so wäre, in allen Meeren und in allen Breiten, nicht bloß in den von Korallen be- siedelten Gebieten, atollähnliche Bildungen zu stände kommen müssten, dass Sandbänke und andere Untiefen auch in der Mitte ausgetieft werden müssten und dass wallriffähnliche Erhöhungen mit dahinter liegenden, laguuenkanalähnlichen Vertiefungen überall dort ausgebildet werden müssten, wo der, von einer Küste herabziehende, submarine Abhang eine nur geringe Neigung hat. Thatsächlich werden aber solche Bildungen nur dort beobachtet, wo lebende, festsitzende Orga- nismen, seien sie nun Korallen, Röhreuwürmer, Kalkalgen oder sonst welche, die solche Vertiefungen ab- oder einschließenden Dämme bilden : nicht mit der überall gleich wirkenden, bewegten See, sondern mit den riffbauenden Organismen stehen diese Bildungen in kausalem Zusammenhang. Aber auch nicht jedes von solchen Organismen er- baute Riff schließt eine derartige Vertiefung ein: also ist zu ihrer Bildung nicht allein das Vorhandensein rift'bauender Organismen, sondern auch die Mitwirkung noch eines anderen Agens erforderlich, und dieses Agens kann doch wohl nur die positive Straudverschiebung sein. Ferner ist zu bemerken, dass die Wirkung der die Riffkrone überstürzenden Wassermassen naturgemäß auf die dicht hinter dem Riff gelegene Zone beschränkt sein muss. Hier könnten die Wässer allenfalls eine Vertiefung auswaschen, das Material aber, welches von hier entfernt würde, müsste gleich dahinter in Form eines abgerun- deten, breiten Dammes wieder abgelagert werden, wie wir das hinter jeder Flusswehre sehen können. Thatsächlich finden sich die tiefsten Stellen der Lagunen aber gar nicht dicht hinter dem Riffdamm, sondern gegen die Mitte oder, wenn eine tiefere Bresche im Riffwall vorhanden ist, gegen diese zu. Endlich muss es als ganz unstatthaft bezeichnet werden, die Austiefung von großen, viele Kilometer breiten Lagunen einer solchen, in ihrer Wirkung bestenfalls räumlich ganz beschränkten, Wasserwirkung zuzuschreiben. Die meisten von den aus altem Korallenkalk bestehenden Inseln sind, wie oben erwähnt, breit blockförmig und haben steile Seiten- abstürze und flache Scheitel. Bei manchen von ihnen, wie Naiau, Tuvutha, Kambara, Wangava und anderen bemerkt man, dass die Scheitelfläche in der Mitte mehr oder weniger stark eingesenkt ist. Frühere Autoren und jetzt auch David, haben die Ansicht aus- 96 V. Lendenfeld, Die Arbeiten über die Korallriffe der Fidscliiinseln. gesprochen; dass diese Inseln nichts anderes als alte, infolge einer negativen Strandverschiebiing trocken gelegte Atolle und die centralen Scheiteldepressionen die Böden ihrer AtoUlag-unen seien. Dem entgegen istAgassiz der Meinung, dass diese Senkungen erst sekundär, nach- dem die Inseln schon trocken gelegt waren, entstanden sind und zwar infolge der Einwirkung des atmosphärischen Wassers auf den Kalk- stein. Er meint, dass das Regenwasser durch den Humus dringend, Kohlensäure auflöst und dass dann dieses kohlensäurereiche Wasser den Kalkstein, welcher die Unterlage der Humusdecke bildet, auflöst. Besonders gefördert würde diese lösende Wirkung dadurch, dass in dem Kalk allerlei Spalten und Höhlen vorhanden sind, in die das kalklösende, kohlensäurehaltige Wasser einzudringen vermag. Solcher Art soll das atmosphärische Wasser die mittleren Teile der (ursprüng- lich flachen) Inseln entfernen und jene Vertiefungen erzeugen, welche wir jetzt auf ihrem Scheitel beobachten. Dass das atmosphärische Wasser den Kalk auflöst und entführt, ist natürlich nicht zu bestreiten, dass aber diese Arbeit in den mittleren Teilen der Inseln intensiver und rascher verrichtet werden soll wie am Rande, glaube ich nicht, und doch müsste es so sein, wenn in der That die centrale Depression dieser Ursache ihre Entstehung verdankte. Mir scheint, dass durch diese Agassi z'sche Hypothese die Entstehung solcher Inselformen nicht erklärt werden kann: die Auffassung der- selben als gehobene Atolle scheint mir entschieden die plausibelste zu sein. Wenn sie aber alte Atolle darstellen, so sind es Atolle, die wegen ihrer Mächtigkeit, ihrer Isoliertheit und ihrer geringen Horizontal- ausdehuung doch wohl nur während einer Periode positiver Strand- verschiebung haben gebildet werden können. Agassiz hat sich bemüht, durch die Untersuchung der Fidschi- inseln den Nachweis zu erbringen, dass die dortigen Korallriflfe nicht während einer Periode positiver Strandverschiebung gebildet worden seien. Nach meiner Meinung hat er diesen Beweis nicht nur nicht ge- liefert, sondern durch die neuen, von ihm mitgeteilten Thatsachen nur neue Beweise für die Richtigkeit der Darwin'schen Senkungstheorie erbracht und ich erblicke in der Unwahrscheinlichkeit der Hypothesen, welche er aufgestellt hat, um die thatsächlich beobachteten Verhält- nisse ohne Zuhilfenahme einer positiven Strandverschiebung zu erklären, eine starke Stütze der Anschauung, dass — wie immer andere Korall- riffe in anderen Gegenden gebildet worden sein mögen — die Fidschi- ischen Riffe während einer Periode positiver Strandverschiebung auf- gebaut worden sind. [109] Verlag von Arthur Georgi in Berlin SW., Hedemannstraße 10. — Druck der k. bayer. Hof- und Univ.-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. K. Gfoebel und Dr. E. Selenka Professoren in München, herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band, Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalteu. XXII. Band. 15. Februar 1902. Kr. 4. Inhalt: Schapiro, Ueber Ursache und Zweck des Hermaphroditisnius, seine Beziehungen zur Lebensdauer und Variation mit besonderer Berücksichtigung einiger Nackt- schneckenarten. — Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutions- faktor. — Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel ; ihre zoologische und wirtschaftliche Bedeutung. Am 21. Januar starb zu München der Professor der Zoologie Herr Dr. Emil Selenka. Seit der Begründung des Biologischen Ceutralblattes hat der Verstorbene zu dessen Herausgebern gehört uud war für das Blatt ununterbrochen mit warmer Teilnahme thätig. Wir verlieren in ihm nicht nur eineu geschätzten Mitarbeiter, sondern auch einen liebenswürdigen und stets anregenden Freund. Sein An- denken wird bei uns in Ehren bleiben. Die Herausgeber. Ueber Ursache und Zweck ^) des Hermaphroditismus, seine Beziehungen zur Lebensdauer und Variation mit besonderer Berücksichtigung einiger Nacktschueckenarten. Von Dr. J. Schapiro, Bern (Schweiz). Die Untersuchungen zu vorliegender Arbeit wurden im Sommer- semester 1898 im hiesigen zoologischen Institute begonnen und im Wintersemester 98/99 beendet. 1) Diese Arbeit wurde als Dissertation der hohen philosophischen Fakultät zu Bern eingereicht. Ich gebe sie hier in ihrer ursprünglichen Form und be- halte mir vor, weitere Beiträge über dieses Thema folgen zu lassen. XXI. 7 98 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. Ich gestatte mir hier, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Tb, Studer, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen für die guten Ratschläge, die er mir bei dem praktischen Teile der Arbeit erteilt, sowie für das große Interesse, welches er meiner Arbeit ge- widmet hat. Bei einigen Arionarten : wie Arion empiricorum, minimus u. s. w., ebenso bei einigen Llmax- und Agriolimaxarten lässt sich die Lebens- dauer ^) mit ziemlicher Sicherheit auf ein Jahr festsetzen, wobei es ja einige Ausnahmen geben mag. Ob diese Annahme bei anderen -4no/?arten, wie Bourguignati^ Brunneus und Limaxa.Yten zutrifft, muss sich aus zukünftigen Beob- achtungen ergeben. Allerdings sjiricht die gleiche Gattungsangehörigkeit für die gleiche Lebensdauer. Allein aus der Gleichheit der Gattung einzig auch auf eine gleiche Lebensdauer schließen zu wollen, wie Simroth annimmt, wäre meiner Meinung nach nicht gut annehmbar, da sogar Individuen ein- und derselben Art sich durch Ungleichheit in der Lebensdauer unterscheiden. Die Bienenkönigin lebt bekanntlich 2 — 3 Jahre und noch läuger, während die Arbeiterinnen nur einige Wochen leben. Auch bei den Ameisen und Wespen wurden Unterschiede in der Dauer des Lebens zwischen Männchen und Weibchen beobachtet. Allerdings giebt es bei den letzteren einen prinzipiell geschlechtlichen Gegensatz, der bei unseren Tieren fortfällt. Der geschlechtliche Gegensatz aber ist doch gewiss im Vergleich mit dem Art- oder Gattungsunterschiede nur sehr geringfügig; die Geschlechter können ihrer wesentlichen Natur nach nicht verschieden sein, da sie doch von derselben Species erzeugt werden. Ich will jedoch noch ein Moment, welches unseren Tieren gemein- sam ist, und das zu Gunsten der Annahme einer gleichen Lebensdauer spricht, erwähnen, nämlich: die allen gemeinsame laugsame Bewegung. Dass die raschere oder langsamere Aeußerung der Lebensthätigkeit, womit doch die des Stoffwechsels eng verbunden ist, auf die Lebens- dauer bestimmend einwirkt, ist schon vielfach nicht mit Unrecht her- vorgehoben worden. Lotze sagt in seinem Mikrokosmus : „Große und rastlose Beweglichkeit reibt die organische Masse auf, und die schnell- füßigen Geschlechter der jagdbaren Tiere, der Hunde, selbst die Affen stehen an Lebensdauer sowohl dem Menschen, als den größeren Raub- tieren nach, die durch einzelne kraftvolle Anstrengungen ihre Bedürf- nisse befriedigen. Die Trägheit der Amphibien gestattete dagegen auch den kleineren unter ihnen eine „größere Lebenszähigkeit". Weis- mann 2) erkennt diese Worte bis zu einem gewissen Grade an, wenn er es auch als irrtümlich bezeichnet, wenn man glauben wolle, dass 1) Simroth, Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nackt- schnecken u. s. w. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 1885. 2) S. 8. Weis mann, Aufsätze. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 99 „Schuelllebigkeit" unbedingt ein kürzeres Leben nach sich ziehe. Die schnelUebigen Vögel erreichen ein relativ hohes Alter und übertreffen darin sogar die trägen, in Körpergröße ihnen gleichen Amphibien. Weismann konnte allerdings für den zweiten Fall, dafür, dass Träg- heit nicht unbedingterweise Langlebigkeit nach sich zieht, unsere Schnecken als Beispiel 'dnfühYen{Arionempirik. undLimaxinax. leben nur ein Jahr^), Hel/'x pomatia lebt nach A. Lang''') zwei Jahre). Jedoch glaube ich, dass die citierten Worte Lot ze's nicht ganz von der Hand zu weisen sind, wenn sie auch in der Form, wie er sie gebraucht, nicht anwendbar sind. Gewiss ist es nicht unbedingt mußgebend für die Lang- oder Kurzlebigkeit einer Art, ob sie schnelUebig oder träge ist, da die Lebensdauer doch hauptsächlich von der allgemeinen Kon- stitution abhängig ist. Die Männchen der Rädertiere, welche weder Mund, Magen, noch Darm haben, können gewiss nicht das Alter eines hochorganisierteu Steinadlers, der über 100 Jahre ^j lebt, erreichen. Nehmen wir aber an : Zwei Tiere von gleicher oder ähnlicher Struktur und unter gleichen Lebensbedingungen existierend, von denen eines aber träger ist als das andere, so wird sicherlich das letztere eine kürzere Zeit leben als das erstere, aus dem einfachen Grunde, weil die ihm innewohnende Lebenskraft durch seine Schnelllebigkeit schneller verbraucht wird. Somit können wir, wie ich glaube, bei unseren hier in Frage kommenden nahe verwandten Schneckenarten, die außerdem durch ihre trägen Lebensäußerungen übereinstimmen, auf eine ungefähr gleiche Lebensdauer schließen; dazu kommt noch, dass unsere Tiere im ersten Jahre schon sich fortpflanzen, somit schon in einem Jahre ihre Bestimmung bezüglich der Arterhaltung erfüllen. — Erwähnen will ich noch, dass unsere Tiere durch den Mangel der Schale gleich schlecht gegen äußere Schädigungen, wie: Kälte u. s. w. geschützt sind. Nach dieser Auseinandersetzung dürfte wohl die Annahme, dass alle Arten bloß einjährig sind, berechtigt erscheinen. Warum haben aber unsere Schnecken überhaupt ein kurzes Leben? — Die Antwort auf diese Frage liegt nahe. Ihre kurze Lebensdauer liegt eben in ihrer inneren Konstitution, denn wenn es auch unleugbar ist, dass die- selben vielen ungünstigen Verhältnissen ausgesetzt sind, wie: Kälte, Dürre u. s. w., was sicherlich auf ihre Lebensdauer nicht ohne Ein- fluss bleibt, so genügen diese Gründe meiner Meinung nach nicht, um die Kürze ihres Lebens zu erklären. Viel näher liegt die Annahme, dass ihr Selbsterhaltungstrieb ihnen über die meisten Schwierigkeiten 1) s. S. 98. 2) A. Lang, Kl. biol. Beobachtungen über Weinbergschnecken, Yiertel- jahrsschrift der Naturforschendon Gesellschaft, Zürich, Jahrg. XLI, 1896, Jubel- band, S. 434. 3) Brehm, Leben der Vögel, p. 72. 7'^ 100 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. hinweggeholfen hätte, wenn ihre Konstitution der Langlebigkeit an- gepasst wäre. Inwiefern nun ihre kurze Lebensdauer durch ihre konstitutionelle Beschaffenheit bedingt wird, will ich versuchen, in folgenden Zeilen zu begründen. Eine der Hauptursachen — es mag deren mehrere geben—; der Kurzlebigkeit unserer Schnecken, ist der Hermaphro- ditismus. Weismann^) hat zweifellos recht, wenn er sagt: „Es ist neuerdings öfters von dem Teilungsprozesse [der Amöben die Rede gewesen, und ich weiß wohl, dass er meistens so aufgefasst worden ist, als sei das Leben des Individuums beschlossen mit seiner Teilung, als entstünden aus ihnen nun zwei neue Individuen, als falle hier Tod und Fortpflanzung zusammen. In Wahrheit kann man aber doch hier von Tod nicht reden? Wo ist denn die Leiche? Was stirbt denn ab? Nichts stirbt ab, sondern der Körper des Tieres zer- teilt sich in zwei nahezu gleiche Stücke, von nahezu gleicher Be- schaffenheit, von denen also jedes dem Muttertiere vollkommen ähn- lich ist, von denen jedes, wie dieses, weiterlebt und sich später, wie dieses, wieder in zwei Hälften teilt!" — „Stellen wir uns eine Amöbe mit Selbstbewusstsein begabt vor, so würde sie bei der Teilung denken : „ich schnüre eine Tochter von mir ab", und ich bezweifle nicht, dass jede Hälfte die andere für die Tochter und sich selbst für das ur- sprüngliche Individuum ansehen würde. „So komme," fährt er fort^), „eine unendliche Keihe von Individuen zu stände, deren jedes so alt ist als die Art selbst, deren jedes die Fähigkeit in sich trägt, ins Un- begrenzte und unter stets neuen Teilungen weiter zu leben." — In dem Encystierungsprozesse bei vielen einzelligen Wesen (Monoplastiden), worauf hier übrigens nicht weiter eingegangen werden soll, findet Weismann im Gegensatz zu Götte keineswegs ein Analogon des Todes, vielmehr nur 3) eine Schutzeinrichtung, deren ursprüngliche Bestimmung einfach die war, einen Teil der Individuen einer Kolonie vor dem Untergange durch Eintrocknen oder Erfrieren zu schützen, oder in anderen Fällen auch die Fortpflanzung durch Teilung, währenddem das Individuum unbehilflicher und feindlichen An- griffen leichter preisgegeben ist, zu schützen, oder ihm noch in an- derer Weise einen Vorteil zu sichern! Was den Tod der Metazoen anbetrifft, so ist nach demselben Autor der Grund dazu nur außer- halb des Organismus zu suchen, als eine Anpassuugserscheinung nach dem Prinzip der Nützlichkeit. Durch die Arbeitsteilung, die mit der Vielzelligkeit verbunden ist, haben sich die Zellen der Meta- zoen in zwei Gruppen geschieden; in propagatorische- oder Fortpflanzungs- zellen, und in Körper- oder somatische Zellen. Nur auf die propa- 1) S. 30, Aufsätze. 2) S. 128, Weis mann, Aufsätze. 3) S. 35, Aufsätze. Schapiio, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 101 gatorischen Zellen ist die ewige Lebensdauer der einzelligen Organismen durch Erbschaft tibergegangen, während die übrigen Zellen aus Nütz- lichkeitsgründen, wobei natürlich in erster Linie die Arterhaltung in Betracht kommt, sich einer begrenzten Lebensdauer angepasst. haben. Gesetzt, irgend eine Tierform besäße das Vermögen, ewig zu leben. Nach dem Selektionsprinzip wird es sich fragen, inwiefern diese Un- sterblichkeit für die Art nützlich sei! Das wird sie entschieden nicht sein. Jedes Individuum wird doch mindestens einmal in 1000 Jahren an irgend welchem Teile seines Körpers durch irgendwelche schädliche Zufälligkeit, und mag es eine noch so geringe sein, eine nicht mehr ganz gut zu machende Schädigung erfahren. Im Laufe der Zeit werden sich solche Schädigungen immer mehr häufen und es immer krüppelhafter werden. Trotzdem wird das In- dividuum noch immer leben — es sei denn durch einen gewaltsamen Tod dem Leben entrissen. So wird es der Art nicht nur nutzlos sein, sondern sogar schädlich werden, indem dieses unvollkommene Indivi- duum einem anderen vollkommeneren und tüchtigeren den Platz raubt. Das Leben der Metazoen musste sich daher auf einen Zeitraum be- schränken, während dessen die Tüchtigkeit der Art gefördert wurde, und so geschah es auch. Es muss hier nochmals betont werden, dass die zweckmäßige Einrichtung des Todes bei den Metazoen nicht die Geschlechtszellen trifft, dieselben leben ewig. Jede gesunde, lebenskräftige Geschlechtszelle, wenn unter ihr günstige Bedingungen gebracht, z. B. wenn sie befruchtet wird, ver- mehrt sich doch weiter bis zu einem Gesamtorganismus mit Geschlechts- zellen. Letztere, welche doch im Grunde nur die erste Zelle sind, ver- mehren sich, wenn sie unter die gleichen Bedingungen gebracht werden, weiter bis zu einem Gesamtorganismns u. s. w. Mithin giebt es bei diesen doch keinen natürlichen Tod, d. h. ihrem Wesen nach, sondern höchstens einen zufälligen, wenn sie sich z. B. nicht kopu- lieren, oder zufälligen Schädlichkeiten ausgesetzt sind. Nur die somatischen Zellen, die gewissermaßen Anhängsel der eigentlichen Träger des Lebens sind, der Geschlechtszellen, sind sterblich. Bei den einzelligen Geschöpfen wurde aus Nützlichkeitsgründen das ihnen innewohnende ewige Leben beibehalten. Denn hier sind Individuum und Fortpflanzuugszelle noch ein und dasselbe und würde daher eine begrenzte Lebensdauer der Individuen — da jedes so alt ist als die Art selbst — ein Erlöschen der Einzelligen zur Folge haben, was doch sicherlich nicht im Interesse der Art liegen kann. Bei den Vielzelligen hingegen sind die Nützliehkeitsgründc die entgegengesetzten. — So ungefähr Weismann, dem ich in dieser Auseinandersetzung im wesentlichen folgte. Bei aller Anerkennung der Weismann'schen Auseinandersetzung glaube ich noch ein wichtiges Moment hinzufügen zu können, nämlich 102 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. die Ungleichwertigkeit der Körper- und Geschlechtszellen. Es ist doch klar, da SS die Keimzellen unvergleichlich vollkommener sind als die übrigen Körperzellen. Die Keimzellen enthalten die Anlage, unter ge- eigneten Bedingungen ein ganzes Individuum, und mag es noch so komplizierten Baues sein, hervorzubringen, während die Leistungen der somatischen Zellen nur einen lokalen Charakter tragen, die Bil- dung bestimmter Organe und Gewebe. Schon Goethe und Geoffroy St. Hilaire, denenDarwin^) hierin beistimmt, haben darauf hingewiesen, „dass kein Organ ohne irgend- welche entsprechende Verkleinerung der umgebenden Teile vergrößert werden kann". — Sagen wir es mit anderen Worten: wenn ein Organ, durch Nichtgebrauch verkümmert, oder wenn eine größere Summe organischer Lebenskraft irgend einem Organe zufließt, dadurch anderen Orgauen die Nahrung entzogen wird, und sie somit eine Reduzierung erfahren, so erfolgt eine höhere Ausbildung anderer Organe als Ersatz für den Verlust. Blinden Menschen und Tieren z. B. ist ein stark ausgebildetes Riech-, Hör- und Tastorgan eigen. Wenn wir das Gesagte nun auch auf die Zellen anwenden, was wir doch, wie ich glaube, ohne jegliche Einwendung thun können, so folgt daraus, dass, je höher ein Individuum steht, somit also auch seine Geschlechtszellen im Werte steigen (weil sie doch seine gesamten Eigenschaften in sich tragen müssen), desto einseitiger, reduzierter, im Vergleich zu den Geschlechtszellen nur rudimentär und krüppelhaft sind die somatischen Zellen. Und müssen sie daher in gegebener Zeit ihren Platz räumen, d. i. „Tod", weil wir uns doch „Leben" nur als ein „Ganzes" von ewiger Dauer denken können, während die somatischen Zellen nur einen Bruchteil der Lebenserscheinungen des Ganzen erfüllen 2). Die Geschlechtszellen hingegen vereinigen in sich insofern ein ganzes Leben, als sie unter geeigneten Bedingungen (Befruchtung) ein ganzes Leben hervorbringen können. Nun stellen wir die Frage — wir wollen hier von den Geschlechts- zellen absehen — , welche Keimstätte als vollkommener zu betrachten ist, eine geschlechtlich differenzierte, oder eine zwittrige, und zwar wie die bei unseren Tieren, wo Eier und Sperma in dem Follikel aus ein und demselben Epithel gebildet werden? Ich will diese Frage, 1) Darwin, Variier, d. Art. II, S. 389. 2) Ist dieses nun einmal zugegeben, so würde sich allerdings daraus dieses merkwürdige Resultat in folgender Fassung ergeben, nämlich: „Je höher ein Tier organisiert ist, je spezialisierter seine Körperzellen sind — seine soma- tischen Zellen daher einen kleineren nichtigeren Bruchteil des Gesamtlebens darstellen — desto verminderter ist seine Lebensfähigkeit und -Dauer, was, wie allgemein bekannt ist, nicht der Fall ist. Ich will mich nicht wiederholen und Ijemerke nur, dass die auf der folgenden Seite gegen einen anderen Ein- wand angegebene Erläuterung auch hier natürlich volle Gültigkeit hat. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 103 ohne mich auf großen Widerspruch gefasst zu machen, dahin zu be- antworten suchen: Die zwittrige Keimstätte ist gewiss vollkommener, weil sie beides, männliche und weibliche Geschlechtsstoffe, also ein Gesamtindividuumsprodukt enthält, während eine differenzierte doch nur ein relativ Halbindividuumsprodukt liefert. Nach allem Gesagten ergiebt es sich von selbst, dass bei unseren Tieren, die im absolutesten Sinne Zwitter sind, der Tod schneller folgen muss, als bei getrenntgeschlechtlichen, da doch bei ersteren die Un- vollkommenheit der somatischen Zellkomplexe gegenüber dem Zellkeim- komplexe viel bedeutender ist als bei den letzteren. Mit anderen Worten: Unsere hermaphroditischen Tiere müssen, da ihre somatischen Zellkomplexe im Verhältnis zu denjenigen der Nichtthermaphroditen einen viel kleineren Bruchteil des Gesamtlebens darstellen, auch nur eine viel kleinere Lebensfähigkeit und -Dauer haben. Sollte meine Hypothese durch Beobachtungen an anderen Zwittern irgend welchen Widerspruch erfahren, so ist dieselbe doch nicht ganz von der Hand zu weisen, da bekanntlich bei der Lebensverlängerung oder -Verkürzung noch andere Faktoren eine Rolle spielen — z.B. das Alter, in welchem die Zengungsperiode beginnt, sowie die Dauer derselben, auch Größe und Kompliziertheit des Baues, welche eine längere Zeit des Wachs- tums erfordern u. s, w. — , die bei manchen Zwittern entgegengesetzt, d. h. für eine Lebeusverlängerung wirken können; aber jedenfalls glaube ich nach meiner vorangeschickten Erläuterung behaupten zu müssen, dass Zwittrigkeit im Prinzip Kurzlebigkeit bedingt. Was nun in Bezug auf den Hermaphroditismus hauptsächlich zu sagen ist, so glaube ich folgendes anführen zu können. Hack eis ^) Ausführung, wonach er sagt: „Vergleichende kritische Betrachtung dieser Verhältnisse führt uns zu der Ueberzeugung, dass die ältesten Mollusken Gonchorismus besaßen, und dass dieser sich von den Promolluskeu direkt auf die Placophoren, Lamellibranchier, Scaplio- poden, Prosobranchier und Cephalopodeu durch Vererbung über- tragen hat. Erst in Folge besonderer Anpassung hat sich poly- phyletisch aus der Geschlechtstrennung der Hermaphroditismus sekun- där entwickelt", dürfte wohl der jetzigen Anschauung ganz entsprechen. Es fragt sich nur, auf welche Art, d. h. durch welche Faktoren und wie überhaupt die Sache aufzufassen sei ! Ich will diesen Gegenstand etwas ausführlicher behandeln. Da bei manchen Hermaphroditen, z. B. bei Bothriocephalen und Tänien jedenfalls auch eine 2) Selbst- 1) Systematische Phylogonie, Bd. II, S. 548. 2) Bekanntlich münden bei denselben die männlichen und weiblichen Ge- schlechtswege gemeinsam, somit ist also eine Selbstbefruchtung ermöglicht, und ist mit Bestimmtheit anzunehmen, dass, wenn auch eine gegenseitige Befruchtungvon abgelösten Proglottiden beobachtet worden ist, trotzdem auch Selbstbefruchtung stattfindet, sonst würde der Zweck der gemeinsamen Mündung unbegreiflich sein. 104 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. befruchtung stattfindet, also ebenso wie bei Partheuog-enesis nur von einem Individuum die Rede ist, und wir außerdem nach der jetzt allgemein herrschenden Meinung mitHertwig^) sagen: „Die Partheno- genesis ist nicht eine ungeschlechtliche Fortpflanzung, welche die ge- schlechtliche vorbereitet, sondern vielmehr eine Fortpflanzung, welche aus der geschlechtlichen abgeleitet werden muss, sie ist eine ge- schl echtlicheFortpflanzung, bei welcher es zu einer Rück- bildung der Befruchtung gekommen ist." Hermaphroditismus und Parlhenogenesis gleichen sich also auch darin, dass bei beiden die Befruchtungsform eine sekundäre, durch Rückbildung erworbene ist. Somit glaube ich, dass man die Parthenogenesis als gleichwertiges Pendant zum Hermaphroditismus betrachten kann, und würde man daher gewiss nicht fehlgehen, zöge man gewisse Schlüsse von Partheno- genesis auf Hermaphroditismus. — Zur besseren Uebersichtlichkeit des nun Folgenden glaube ich das Wesentliche der Befruchtungsvorgänge vorauschicken zu müssen. Unter Befruchtung verstehen wir bekannt- lich die Verschmelzung von zwei verschiedenen Geschlechtszellen, von Ei- und Samenzellen, miteinander. Dieselbe kann nur bei reiferen Geschlechtszellen stattfinden. Nachdem dieselben das Keimstadium, in welchem sie sich fortwährend durch Teilung vermehrten (Ursamen- und Ureierzellenstadlum), durchlaufen und auch das zweite, in welchem sie durch Substauzaufnahme gewachsen und einen bläschenförmigen Kern erhalten (Ei- und Samenmutterzellenstadium), hinter sich haben, beginnt das Reifestadium. Der Reifeprozess fängt mit der Auflösung des Keimbläschens und der darauffolgenden doppelten Teilung der Samen- und Eimutterzelle an. Während nun bei ersterer alle durch die DoppelteiluDg entstandenen vier Samenzellen befruchtungsfähig sind, ist dieses bei letzterer nur bei einem Teile der Fall, während die anderen Teilprodukte rudimentär bleiben (Polzellen). Beide, Ei- und Samenkern, gleichen sich aber darin, dass durch die Doppelteilung die Zahl ihrer Chromosomen auf die Hälfte eines normalen Kernes reduziert wurden. (Bei gewöhnlicher Zellteilung erhält jede neu- gebildete Zelle die normale Anzahl Chromosomen, während der Kern der reifen Ei- und Samenzelle durch die Doppelteilung nur die Hälfte der Chromosomen, also die Hälfte eines Normalkernes bekommt.) Nun müssen wir nach den oben kurz skizzierten Reifeerscheinungen folgerichtig auf die Frage: welche Ursache ist es eigentlich, die die Kernteilung nach der Befruchtung hervorruft? — die Antwort geben: Es kann nur eine Ursache möglich sein, nämlich die plötzlich durch die Kopulation aufs doppelte angewachsene Masse des Kerns, welcher jetzt durch die Vereinigung der männlichen und weiblichen Kern- substanzen die Normalgröße des Kerns und somit auch die zur em- bryonalen Entwicklung nötige Kernsubstanz erlangt hat. 1) Hertwig, Lehrbuch der Zoologie, S. 116. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 105 Ohne auf das Vererbungsproblem hier näher eingehen zu wollen, — wobei es unumgänglich wäre^ die schweren Geschütze Weismann's, des zur Zeit auf diesem Gebiete so bedeutenden Gelehrten, anzuführen — will ich nur kurz bemerken, dass nach den eben erläuterten Vorgängen bei der Befruchtung die von 0. Hertwig schon vor Jahren im all- gemeinen Rahmen gegebene Darstellung über die Vererbung ganz plausibel erscheint. 0. Hertwig^) geht von dem auf Erfahrung be- ruhenden Satze aus: „Alle Organismen ähneln im allgemeinen beiden Eltern gleich viel, indem sie von beiden Eigenschaften geerbt haben. Wir dürfen, wie es von selten Nägel i's geschehen ist, aus dieser Thatsache schließen, dass die Kinder von Vater und Mutter gleiche Mengen wirksamer Teilchen empfangen, welche Träger der vererbten Eigenschaften sind." — So der gewöhnliche Weg, der zu dem oben- erwähnten Resultat über die Ursache der Befruchtung führt. Zu dem- selben Resultat mit nicht minder thatkräftiger Argumentation führt uns auch, wie ich glaube, folgender Weg. Wenn wir uns fragen, ob der Befruchtungsakt nur ein physiologisch-chemischer (gelöste Stoffe), oder auch ein morphologischer ist, so wird unsere Antwort lauten: dass abgesehen von den zur Zeit bekannten zahlreichen Beobachtungen über diesen Gegenstand, 0. Hertwig^) schon in den achtziger Jahren die morphologische Seite der Befruchtung hervorhob. „Während der Entwicklung und Reifung der Geschlechtsprodukte, sowie bei der Kopulation derselben, erfahren die männlichen und die weiblichen Kernsubstanzen, wie eingehende Beobachtung lehrt, niemals eine Auf- lösung, sondern nur Umbildungen in ihrer Form, indem Eikern und Spermakern, der eine vom Keimbläschen, der andere vom Kern der Samenmutterzelle abstammen!" — Der wesentlich morphologische Charakter der Befruchtung erscheint mir übrigens auch aus rein theo- retischen Gründen als eine philosophische Notwendigkeit, denn die Eigenschaften der Erzeuger, welche auf die Nachkommen übertragen werden, was wir doch täglich und stündlich beobachten, können doch nur an die Befruchtungsstoffe gebunden sein, als eine Funktion eines materiellen Substrates. Daher ist es undenkbar, dass die Eigenschaften der elterlichen Organismen, d. h. Eigenschaften von Organismen, — darunter auch viele hochorganisierte — durch etwas Aufgelöstes, Desorganisiertes übertragen werden kann ; und wenn wir auch für die Häckel'schen Moneren mit HäckeF) eine Urzeugung, also aus un- organischen Stoffen entstehend, annehmen, so sind dieselben doch nur „strukturlose Organismen, ohne Organe". Für höhere Organismen, ja selbst für eine einfache Zelle wäre eine Urzeugung aus dem oben an- geführten Grunde undenkbar. — Wenn wir nun also annehmen müssen, 1) Jen. Zeitschr. 1885, Bd. XVIII, S. 283. 2) S. 302, Jen. Zeitschr. 3) Häckel, Keimesgesch. d. Menschen, S. 470. 106 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. dass bei der Kopulation die morphologische (feste, ungelöste Stoffe) Seite das Wesentliche ist, so müssen wir, wie ich glaube, auf die S. 104 gestellte Frage: „Welche Ursache ist es eigentlich, welche die Kernteilung nach der Befruchtung hervorruft?" die schon dort er- wähnte Antwort geben: „Es kann nur eine Ursache möglich sein" u. s.w. Nach beiden Auffassungen also lässt sich folgendes feststellen: In der Befruchtung dürfen wir nicht hauptsächlich eine Art Belebung des Keimes ansehen, oder mit anderen Worten: sie beruhe nicht auf einem prinzipiellen Gegensatze der männlichen und weiblichen Be- fruchtungsstoffe, sondern wir müssen sie so auffassen, dass durch die Vereinigung der beiden Kerne die Normalgröße der nötigen Kern- substanz gegeben ist, welche zum Aufbau des Embryo erforderlich ist. Wie soll nun nach dieser Auffassung der Befruchtung die Par- thenogenesis aufgefasst werden? Sicherlich sind wir gezwungen, an- zunehmen, dass das reife, parthenogenetische Ei — da es bekanntlich gewöhnlich nur eine Richtungszelle ausstößt — doppelt soviel Kern- substanz in einem Kerne haben muss, als das befruchtungsbedürftige Ei unmittelbar vor der Befruchtung, und können wir uns die Entstehung der Parthenogenese etwa folgendermaßen denken, und um mit Weis- mann^) zu sagen: „Ungunst der Lebensbedingungen haben dieselben verursacht." Wenn z. B. eine Art auf eng begrenzten Wobnstätten ver- breitet leben muss, wo sie schnell wechselnden äußeren Einflüssen preis- gegeben ist, wo sie zwar einige Zeit hindurch unter für Leben und Vermeh- rung günstigen Bedingungen zubringt, dann jedoch plötzlich ganz un- günstige, sehr zerstörende Lebensbedingungen eintreten, muss es selbstver- ständlich von großem Vorteile sein, wenn während der günstigen Perioden eine möglichst rasche Vermehrung der Individuen stattfinden kann. Eben darin liegt ja der Vorteil der Parthenogenesis. Erstens muss ja die Vermehrung eine viel intensivere werden, wenn alle Individuen Weib- chen sind, und daher alle Keimzellen, die überhaupt hervorgebracht werden, ein neues Tier liefern, zweitens tritt eine große Beschleunigung der Vermehrung dadurch ein, „dass jede Verzögerung der Entwicklung, wie sie durch Kopulation und Befruchtung entsteht, wegfällt". Nun bei dem Hermaphroditismus, der ebenfalls, wie oben erwähnt, aus dem getrenntgeschlechtlichen Zustande ; hervorgegangen ist, müssen wir natürlich annehmen, dass es — hier sollen hauptsächlich nur Nackt- schnecken berücksichtigt werden — ebenso wie bei Parthenogenesis von Vorteil für Erhaltung der Art war, den getrenntgeschlechtlichen mit dem hermaphroditischen zu vertauschen. Allein dieser Vorteil lässt sich auf den ersten Augenblick nicht begreifen. Nehmen wir z. B. H. p., Ar. emp., Lim. ein. u. a. m. Dieselben begatten sich be- kanntlich gegenseitig, es fragt sich also, inwiefern der Hermaphro- 1) Aiifscätze, S. 819. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 107 ditismus bei diesen Arten zur Erhaltung der Art von Nutzen ist; die oben erwähnten Vorteile der Parthenogenesis gegen getrenntgeschlecht- liche fallen doch hier fort, auch irgend welche andere sind hier nicht zu ersehen. Gesetzt aber auch, dieselben pflanzen sich auf dem Selbst- befruchtungswege fort, wie es in der That bei manchen Zwittern der FalP) ist, wobei in diesem Falle der Hermaphroditismus für die Art von Vorteil wäre, denn bei der trägen Bewegung dieser Tiere fällt es ihnen natürlich nicht leicht, einander aufzusuchen, um den Be- gattungsakt zu vollziehen, so wäre noch immer der Umstand unbegreif- lich, warum statt Hermaphroditismus nicht Parthenogenesis eingeführt wurde, was doch, den Niedergang der Art zu verhüten, geeigneter ge- wesen wäre als Hermaphroditismus (vergl. S. 106). Dass es leichter sei, sich letzterem anzupassen als der Parthenogenesis, ist nicht anzu- nehmen. Die Anpassung an Parthenogenesis scheint durchaus nicht schwer zu sein. Während regelmäßige Parthenogenesis ^j^ z. B. der Sommereier vieler Daphniden und Rotatorien auf diesem Wege ent- standen ist, dass der zweite Richtungskörper unterdrückt worden, so- mit also die Eizelle so viel Kernsubstanz enthält, als wenn nach Ein- tritt der zweiten Richtungsteilung Befruchtung erfolgt wäre, ist sie bei den Bieneneiern, wo eigentlich Befruchtung notwendig wäre (bei den Bieneneiern wird der zweite Richtungskörper nicht unterdrückt, die befruchteten wie die unbefruchteten Eier bilden zwei Richtungskörper), auch ermöglicht worden, nämlich : indem die Kernsubstanz mit höherer Wachstumsfähigkeit ausgestattet worden ist. Ein ähnliches Verhalten finden wir bei den Eiern solcher Schmetter- linge, die, wenn auch in überwiegender Majorität befruchtungsbedürftig, sich aber auch manchmal parthenogenetisch entwickeln. Man sieht also, dass Parthenogenesis eine durchaus nicht schwer zu erlangende Einrichtung ist, oder sollte etwa eine Umwandlung der weiblichen Geschlechtszellen in männliche oder umgekehrt — was wir doch bei dem Hermaphroditismus, da derselbe aus getrenntgeschlechtlichen In- dividuen hervorgegangen, unbedingt annehmen müssen — der Natur leichter sein als den parthenogenetischen einfacheren Weg einzuschlagen, nämlich: entweder durch Ausstattung des zweimal geteilten Kerns mit größerer Wachstumsfähigkeit, oder noch einfacher — wie die Partheno- genesis gewöhnlich doch ist — durch Unterdrückung des zweiten Richtungskörpers?! — Bekanntlich ist die Parthenogenesis, trotzdem sie eine einfache Einrichtung ist — jedenfalls einfacher als Hermaphroditismus — , doch auffallend nur bei einigen wenigen Gruppen des Tierreiches vorhanden. Sie ist, wie bekannt, anzutreffen bei den Crustaceen, Insekten und 1) s. S. 103 unten und zweite Anmerkung. 2) Weismann, S. 766. 108 Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. Eädertieren, während bei Würmern, ja sogar ausnahmsweise bei Säuge- tieren und Menschen, wenn auch hier nur in seltenen Fällen, der Hermaphroditismus auftritt. Es liegt die Annahme nahe, dass es aus irgend welchen Nützlichkeitsprinzipien geschieht, dass der kompliziertere Hermaphroditismus der einfacheren Parthenogeuesis bei manchen Tier- arten vorgezogen wurde. Nun, Parthenogeuesis hat auch ihre Schatten- seiten. Die Schäden der Inzucht sind genugsam bekannt, die Tiere werden in der Regel dadurch zur Degeneration^) gebracht. Die Inzucht, glaube ich, kann man in drei Grade scheiden: erstens die Begattung der nächsten Blutsverwandten, z. B. zwischen Vater und Tochter, oder Geschwistern (also von zwei Individuen); zweitens: Selbstbefruchtung = also ein Individuum, aber zwei Geschlechtszellen; drittens: Parthenogeuesis = nur ein und dieselbe Geschlechtszelle, also Inzucht im höchsten Grade, und die folglich den Inzuchtschäden am meisten zugänglich sein muss. Ich will noch hinzufügen, dass bei Parthenogeuesis, ganz abgesehen von der obenerwähnten, durch In- zucht verursachten konstitutionellen Schwäche, noch ein Moment hin- zutritt, nämlich: das allmähliche Verlieren der Umbildungsfähigkeit. Weismanu, durch verschiedene Erwägungen geleitet, modifizierte zu- letzt seine frühere Annahme, dass er parthenogenetischen Arten die Fähigkeit der Umbildung durch Selektionsprozesse ganz absprach, da- hin, sie können zwar dieselbe noch bis zu einem gewissen Grade be- sitzen, werden aber die Umbildungsfähigkeit um so vollständiger ein- büßen, je länger die Parthenogeuesis bereits augedauert hat. Nur die amphigone Fortpflanzung 2) „hat das Material an individuellem Unter- schiede zu schaffen, mittelst dessen Selektion neue Arten hervorbringt" ! (Schluss folgt.) Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. Von Dr. G. Adlerz, Sundswall. Wer sich die Mühe gegeben hat, durch Messungen oder andere Untersuchungsmethoden die Körperteile einer größeren ludividuenzahl von irgend welcher Species zu vergleichen, wird wahrscheinlich, oft mit einer gewissen Ueberraschung, erfahren, wie zahlreich die Ab- weichungen vom Typus in der That sind. Diese Abweichungen sind zwar oft ganz unansehnlich, aber aus einer solchen Untersuchung geht wenigstens hervor, dass Veränderlichkeit die Regel ist, während der Individuen, welche den Typus genau realisieren, d. h. hinsichtlich ihrer Körperbeschaffenheit genau die mittleren der untersuchten Indi- viduenzahl bilden, sehr wenige sind. Die hier angedeuteten Ab- weichungen sind solche, welche zu uubedeutend sind, um in die Augen 1) Darwin, Variieren der Arten, II. T., S. 160— 162. — Hensen, Physio- logie der Zeugung, S. 125. 2) Weismann, S. 331. Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. 109 zu fallen und von deren Dasein man sich nur durch genaue Unter- suchung überzeugen kann. Als nicht ganz so häufig, wenn auch zahlreich genug, dürfte man jene kleinen Abweichungen betrachten können, welche, im Gegenteil zu den ersteren, ansehnlich genug sind, um auch ohne besondere Untersuchung in die Augen zu fallen und welche man mit den ersteren unter der Bezeichnung individueller Variationen zusammenzufassen pflegt. Wenn die natürliche Zuchtwahl bei ihrer ausmerzenden Wirksam- keit sich an derartigen unbedeutenden Abweichungen anklammern könnte, so würde die Natur von einem Wirrwarr von Zwischenformen anstatt mehr oder weniger ausgeprägter und begrenzter Arten ganz erfüllt sein. Wahrscheinlich sind auch die individuellen Variationen für die Artumbildung von geringer, wenn überhaupt von irgend einer Bedeutung. Diese erfordert größere Variationsbreite, Varietäten von Selektionswert. Ohne Zweifel steckt viel Wahrheit in der oft gehörten Be- hauptung, dass der Urheber der modernen Zuchtwahltheorie nicht mit hinreichender Deutlichkeit die Begriffe betont hat, welche von neueren Naturforschern als Selektionswert und Eliminationswert be- zeichnet worden sind. Ein ganzes Heer von Einwendungen hat sich aus diesem Gesichtspunkte gegen Darwin erhoben, allerdings sehr berechtigt, aber insofern unwesentlich, als die Berechtigung der Theorie durch sie nicht in Frage gesetzt wird. Dagegen scheint es mir unberechtigt, wenn man als ein conditio sine qua non für das Eingreifen der Naturzüchtung fordert, dass die Variationen von vitaler Bedeutung sein müssen. Wäre dies der Fall, so würden sich ja keine niedrigeren Formen haben erhalten können. Verdrängung ist nicht dasselbe wie Ausrottung, und oft ist es wohl geschehen, dass unverändert verbliebene Individuen einer Art das Feld räumen mussten, um sich der Konkurrenz ihrer veredelten Artgenossen zu entziehen. Auch wo die Umstände den Schwächeren nicht gestatten, sich auf diese Weise aus dem Spiele zu ziehen (wie z. B. auf einer kleineren Insel oder auf einem anderen isolierten Gebiete), dürfte ein unmittel- bares Ausrotten nur selten vorkommen. Die Individuenzahl der vor- teilhaften Abänderung müsste gesteigert werden, und dagegen könnten große Hindernisse entstehen, wenn diese Zahl anfänglich so gering wäre, dass die Abänderung, zufolge wiederholter Kreuzungen mit den unveränderten Individuen, mit Auslöschuug bedroht würde. Das voll- ständige Ausrotten einer Art ist daher wahrscheinlich immer ein lang- wieriger Prozess. Dennoch kann ich nicht die Meinung jener Forscher teilen, welche dafür halten, dass vorteilhafte Abweichungen, um dauernden Bestand 110 Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. ZU gewinnen, schon anfänglich bei einer Mehrzahl von Individuen auf- treten müssen. Die Geschichte der Kulturrassen liefert nicht wenige Beispiele davon, dass ein einziges bedeutend abweichendes Individuum die Entstehung einer ganzen Rasse veranlassen könne, trotz der Kreu- zung mit der unabgeänderten Hauptrasse. Aus welchem Grunde aber sollte man bezweifeln, dass auch im Naturzustande eine kräftig aus- geprägte Varietät trotz Kreuzungen ihr Gepräge auf eine hinreichende Zahl von Abkömmlingen drücken könne, um den Bestand der neuen Rasse zu sichern? Diese Vermutung scheint mir berechtigt, auch wenn es Variationen von mehr oder weniger qualitativer Beschaffen- heit gelte. Aber diejenige Variation, welche in der ersten Generation eine qualitative war, muss ja, wenn sie nützlich ist, in den folgenden Generationen quantitativ werden. Schon die erste vorteilhafte Ab- änderung verschob die Variationsmitte und damit auch die extremen Variationen ein Stück nach der vorteilhaften Richtung hin. Die extremsten Variationen nach derselben Richtung bilden eine neue Variationsmitte, deren Extreme sich noch weiter nach derselben Seite strecken u. s. w. Das Fortschreiten nach derselben Variationsrichtung hin scheint also gesichert, da die vorteilhaften Variationen immer da sind, sei es, dass man, um dies zu erklären, sich mit Fritz Müller auf Personalselektion, oder mit Weismann auf Germinalselektion beruft. Die Ursachen der Variabilität betrachtet man ja überhaupt als in völligem Dunkel eingehüllt, insofern man eine vollständige Erkenntnis dieses Prozesses fordert. Anders gestaltet sich jedoch die Sache, wenn man sich auf die Frage beschränkt, unter welchen Umständen die Variabilität eine Steigerung zeige, und welche also die Einflüsse seien, die auf dieselben einwirken können. Gewöhnlich fertigt man diese Frage damit ab, dass veränderte äußere Umstände die Variabilität hervorrufen. Um in dieser Sache Klarheit zu gewinnen, muss man die experi- mentelle Methode anwenden, wie dies auch bei der Behandlung der Kulturrassen schon seit langer Zeit geschehen ist. Die veränderten Verhältnisse, welchen Tiere und Pflanzen im Kulturzustande ausgesetzt sind, bedeuten ja eine ansehnliche Milderung oder ein gänzliches Aufhören des Kampfes ums Dasein. Bessere und reichlichere Nahrung als in reinem Naturzustande wird geboten, und das Fortleben der Abkömmlinge ist besser gesichert. Im großen und ganzen wachsen die Individuen also unter möglichst günstigen Be- dingungen auf. Wie geschützt gegen äußere Einflüsse das Keimplasma auch sein mag, für Schwankungen in den Nahrungsverhältnissen muss es dennoch empfänglich sein, wie auch Weis mann zugiebt, obgleich er dieser Adlerz, Periodische Massenvermelirung als Evolutionsfaktor. Hl Sache nur geringes Gewicht beizumessen scheint. Wenn, wie es wohl wahrscheinlich ist, die Variationen äußerst die Resultate chemisch- physikalischer Vorgänge in den Keimzellen sind, so scheint es ganz natürlich, dass die reichlichere Nahrung der Kulturrassen eine größere Variabilität derselben auslösen könne. Diejenigen Organe, welche im Naturzustande während eines strengen Kampfes ums Dasein in stetiger Wirksamkeit (um Nahrung zu suchen, um Beute zu verfolgen, um Feinden zu entgehen, nebst anderen solchen kraftraubenden Beschäf- tigungen) begriffen sind, konkurrieren im Kulturzustande nicht in dem- selben Grade um die Nahrungsstoffe, da sie nicht mehr nötig haben, so große Menge davon zu verbrauchen. Es können daher derartige für die Selbsterhaltung nicht direkt nötigen Organe wie die Keimdrüsen reichlichere Nahrung bekommen, was freilich unter anderem mehrere Kombinationen der variierenden Elemente ermöglichen dürfte. Dass somit reichlichere Nahrung eine der wichtigsten, wenn auch indirekt wirkenden, Ursachen der Variabilität der Kulturrassen ist, dürfte wohl als ab- gemacht betrachtet werden können, insofern als Gewissheit in dieser Frage überhaupt zu gewinnen i.st. In der That wird ja das Variations- vermögen dieser Rassen, im Vergleich mit den Verhältnissen im Natur- zustande im hoben Grade gesteigert, und kaum wäre wohl irgend ein anderer im Kulturzustande wirkender Umstand hervorzuheben, welcher von so durchgreifender Bedeutung für den Organismus wäre als Nahrungsüberfluss. Vor allem tritt diese gesteigerte Variabilität darin hervor, dass eine weit größere Prozeutzahl der Abkömmlinge deutliche Variation zeigt. Durch ein sorgfältiges Accumulieren von auch nur den ge- ringsten sichtbaren Abänderungen, welche im Naturzustande gar nicht von Wahlwert gewesen wären, wirkt die Zuchtw^ahl des Menschen weit rascher als die Züchtung der Natur, welche, um eingreifen zu können, Variationen von größerer Bedeutung für die abweichenden In- dividuen abwarten muss. Derartige kleine Abänderungen sind wohl nicht die Anfänge der Kulturrassen gewesen, sondern die plötzlichen und unvermittelten Sprungvariationen. Diese, welche wohl, bisweilen wenigstens, von qualitativer Natur sein können, erscheinen ja im Kulturzustande weit zahlreicher, als man sie in der freien Natur zu sehen pflegt. Die Variationsbreite ist somit größer im Kulturzustande, wozu wohl auch die reichlichere Nahrung eine mehr oder weniger direkt wirkende Ur- sache sein dürfte. Dass während einer luxuriierenden, von üppigen Lebensumständen hervorgerufenen Variation auch nützliche, d. h. für das Individuum selbst vorteilhafte, Abweichungen, besonders nach vorher einge- schlagenen Variationsriehtungen, nicht selten auftreten dürften, scheint wohl sehr wahrscheinlich zu sein. Dagegen möchte man in Abrede 112 Adlerz, Periodische Masaenvermebrung als Evolutionsfaktor. stellen, ob die Verschlechterung der Lebensumstände geeignet sein könnte, auf der einen Seite einen höheren Grad von Variabilität zu bewirken, auf der anderen Seite andere als physiologisch verschlechterte Varietäten hervorzurufen. Wenigstens scheint mir diese Sache nicht entschieden zu sein. Vielleicht könnten auch hier die Kulturrassen eine Andeutung geben. Wenn z. B. einige Individuen einer vom Menschen veredelten Haustierrasse in Freiheit versetzt werden, nehmen ihre Abkömmlinge ja früher oder später, oft schon sehr bald, die Kennzeichen der wilden Stammform wieder an. Was aus dem Gesichtspunkte des Menschen eine Entartung ist, wird aus dem Gesichtspunkte der Naturzüchtung eine Verbesserung. Die vernachlässigte Zuchtwahl der Natur greift wieder ein. Der oberflächliche und dem Tiere selbst schädliche Kultur- firnis fällt weg, und die Rasse zieht ihre frühere, der Wildnis an- gepasste Rüstung wieder an, je nachdem die vorteilhaften Variationen nach dieser schon vorher eingeschlagenen und daher leichter wieder- herzustellenden Richtung hin eintreten. Derartige Veränderungen scheinen mir somit nicht dazu zu nötigen, dass man, um sie zu erklären, sich auf den Atavismus beriefe, sondern nur auf die Naturzüchtung. Ein anderes Beispiel von der Entstehung vorteilhafter Varietäten unter verschlechterten Lebensumständen dürften die zwerghaften Pferde- rassen gewisser Inseln bieten. Gewöhnlich werden ja diese Rassen als Produkte der direkten Einwirkung des Klimas und der schlechten Nahrung angesehen. Wäre dem so, so möchte man wohl mit Fug er- warten, dass diese Zwergpferde, wenn man ihre Lebensverhältnisse wieder verbesserte, ihre frühere Körpergröße wieder annehmen würden. Dass jedoch dies nicht der Fall ist, sondern dass wenigstens in ge- wissen Fällen eine konstante Zwergrasse gebildet worden ist, ist nicht zu leugnen. Auch glaube ich, dass die Entstehung einer solchen Rasse durch Naturzüchtung erklärt werden könnte. Eine Motivierung dürfte doch hier vonuöten sein. Die Inseln, wo solche Pferderassen sich finden oder wenigstens sich gefunden haben, sind, so viel ich weiß, die norwegischen Inseln Wärö und Rost im Eismeer, Gotlaud, Oeland, die Shetlandsinseln und die Falklandsinseln. Alle diese Inseln haben während des Winters ein ziemlich strenges Klima, insofern wenigstens, als das Gras verwelkt und der Schnee die Erde bedeckt. Wenigstens was Gotland betrifft, ist mir mitgeteilt worden, dass die kleinen Pferde, welche man da „Skogsrussar" nennt, früher und vielleicht noch heutzutage, den ganzen Winter hindurch im Walde halbwild umherzustreifen pflegten, um sich von dem äußerst knappen und schlechten Futter mühselig zu ernähren, welches unter so widrigen Umständen zu finden war. Sogar Tannen- zweige mussten sie angreifen, um dadurch ihren Hunger zu stillen. Vermutlich sind die Verhältnisse auf den anderen Inseln ähnlich ge- Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutions faktor. 113 wesen. Wenn eine Pferderasse von gewöhnlicher Körpergröße einer solchen bedeutenden Verschlechterung der Lebensumstände unterworfen wird, so scheint es mir unzweifelhaft, dass die Naturzüchtung während der folgenden Generationen dankbare Angriffspunkte bekommen muss. Wo ein großes Pferd keine hinreichende Nahrung finden könnte und daher seinem Untergange entgegen ginge, müsste das Auskommen einem kleinen Pferd leichter werden. Alle Individuen von kleinem Wuchs waren daher begünstigt, und es wird selbstverständlich sein, dass schon aus dieser Ursache eine Pferderasse von kleinem Wuchs im Laufe der Zeit entstehen könnte. Aber schon im Mutterleibe könnte unter solchen Umständen eine Auslese des Foetus statt- finden, weil ein kleiner Foetus einer schlecht ernährten Mutter hin- reichende Nahrung bekommen dürfte, wo ein größerer Foetus so schlecht ernährt würde, dass das neugeborene Füllen zu schwächlich geworden wäre, um so karge Lebensumstände zu ertragen. Vielleicht giebt es auch andere Fälle, welche eine entsprechende Erklärung von der Entstehung einer Zwergrasse erlauben. Wenn somit die Verbesserung der Lebensumstände als eine Quelle gesteigerter Variabilität im Kulturzustande angesehen werden muss, und wenn auch verschlechterte Lebensverhältnisse bei den Kulturrassen diejenige Variabilität hervorrufen können, welche sie brauchen, um sich den veränderten Lebensumständen anzupassen, so lässt es sich wohl kaum bezweifeln, dass die Organismen auch im Naturzustande auf entsprechende Weise gegen dieselben physiologischen Einflüsse reagieren. Und wenn im ersteren Falle, wenigstens unter vorteilhaften äußeren Umständen, die Steigerung der Variabilität sich unbestreitbar nicht nur durch eine vergrößerte Zahl variierender Indi- viduen zeigte, sondern auch durch die Steigerung der Variationsbreite, so dürfte man wohl erwarten können, dass die Organismen auch in der freien Natur unter ganz besonders vorteilhaften Umständen eine in entsprechendem Grade gesteigerte Variationsbreite zeigen. In den vorstehenden Zeilen bin ich genötigt gewesen, an einige bekannte und mehr oder weniger anerkannte Verhältnisse ziemlich ausführlich zu erinnern, um das nachfolgende zu motivieren. Unter „gewöhnlichen Umständen", d. h. solange als die seit längerer Zeit existierenden Naturverhältnisse unverändert bleiben, be- steht ja unter den Organismen einer Gegend ein Gleichgewichls- verhältnis, welches sich darin zu erkennen giebt, dass die Zusammen- setzung der Tier- und Pflanzenwelt sowohl betreffs der Identität der Arten als hinsichtlich der Zahl der Individuen dieselbe bleibt. Für einige Organismen ist eine starke Ueberproduktion der Abkömmlinge von- nöten, damit sie nicht ausgerottet werden; andere, welche auf Kosten jener leben, erhalten sich auch ohne allzu große Ueberproduktion in derselben Individuenzahl, welche ihnen unter vorhandenen Umständen möglich ist. XXI. 8 Ii4 Adleiz, Periodische Masseivvermehrung als Evolutionsfaktor. Derartige Umstände sind einer lebhaften Variation nicht förder- lich. Die Arten haben sich einander angepasst. Die Variabilität bleibt gerade so groß als nötig, um jede Art auf der Höhe der gegen- wärtig erforderlichen Anpassung zu erhalten. Eine der soeben an- gedeuteten unter den Tier- und Pflanzenarten einer Gegend entsprecliende Stabilität scheint innerhalb eines jeden Organismus zu walten, solange als keine Veränderungen der äußeren Umstände eine gesteigerte Varia- bilität hervorrufen. Gewöhnlich stellt mau sich vor, es würden geologische Zeiträume erforderlich sein, um Veränderungen der Naturverhältuisse von hin- reichender Effektivität zu bewirken, um die Variationsbreite ihre gewöhnlichen Grenzen überschreiten zu lassen. Wären derartige Ver- änderungen der Naturverhältnisse die einzige Quelle gesteigerter Varia- bilität, so müsste offenbar der natürlichen Zuchtwahl so selten Gelegen- heit gegeben werden, einzugreifen, das« die überaus große Vielfältigkeit der organischen Welt fast unerklärlich bliebe. Es scheint mir daher, als fänden sich näher bei der Hand liegende und öfters zurück- kommende Ursachen gesteigerter Variation der Organismen. Einige von diesen glaube ich in denjenigen Umständen zu sehen, welche die nicht seltenen periodischen Masseuvermehrungen her- vorrufen. Die äußerste Ursache derselben liegt wohl in ganz besonders günstigen meteorologischen Verhältnissen, welche teils während einer oder mehrerer Fortpflanzungsperioden eine für die Art überaus reich- liche Nahrung hervorgebracht haben, teils der Entwicklung und dem Aufwachsen der Abkömmlinge im höchsten Grade förderlich ge- wesen sind. Der ungewöhnlich leichte Nahrungserwerb muss in besonderem Grade den Kampf ums Dasein vermildern sowohl unter den Individuen einer jeden Art als unter verschiedenen Arten, die von denselben Nahrungsquellen abhängig sind. Man findet hier dieselben Umstände wieder, welche oben als einige der wirksamsten, wenn auch indirekt wirkenden Ursachen der gesteigerten Variabilität der Kulturrassen be- zeichnet wurden. Und giebt es wohl einen Grund, zu glauben, dass die nämlichen Umstände hier in der freien Natur auf den Organismen anders ein- wirken sollten? Soweit ich verstehe, kann es nicht so sein. Die über- reichliche Nahrung der Eltern muss auf ihr Keimplasma einwirken, so dass nicht nur das Fortpflanzungsvermögen größer wird, sondern auch, was hier als das wichtigste hervorzuheben ist, die nächste Gene- ration eine gesteigerte Variabilität zeigt. Dass reichliche Nahrung unter übrigens gleichen Umständen das Reproduktionsvermögen steigert, dürfte wohl a priori als wahrschein- lich angesehen werden. Und in zahlreichen Fällen dürfte es wohl Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. 115 auch dargethan sein. Ich will nur aus meiner eigenen Erfahrung ein Beispiel anführen. Die bei der Schwärmung aus ihren Kolonien ausge- flogenen Ameisen weibchen, welche allein eine neue Kolonie gründen werden, sperren sich, ohne irgend einen Nahrungsvorrat gesammelt zu haben, in ganz geschlossenen Höhlen ein, wo sie nur wenige Eier legen, was sich schon aus ihrem wenig angeschwollenen Hinterleib schließen lässt. Nur aus einigen von diesen Eiern schlüpfen Larven heraus, während die übrigen den ersten Larven als einziges Futter gegeben werden. Die Nahrung dieser ersten Larven ist somit sehr knapp, und die erst ausgeschlüpften Arbeiter werden daher winzig klein. Sie gehören der kleinköpfigen Arbeiterkaste an. An den in ihren Kolonien zurückbleibenden Weibchen dagegen, welche von den ihnen umgebenden Arbeitern beständig mit neuer Nah- rung versehen werden, schwillt der Hinterleib dermaßen von Eiern an, dass sie bisweilen kaum gehen können. Sie legen auch kolossale Massen von Eiern, aus welchen nicht nur die kleiuköpfige Arbeiter- kaste, sondern auch die in ihrer Körperform bedeutend ab- weichende großköpfige nebst allen Zwischenformen ent- wickelt wird. Hier scheint somit auch die Variationsbreite der Ab- kömmlinge durch reichliche Nahrung der Eltern beeinflusst worden zu sein. Von welcher großen Bedeutung günstige meteorologische Verhält- nisse für die Entwicklung und das Aufwachsen der zarten und em- pfindlichen Abkömmlinge sein müssen, ist wohl kaum vonnöten, hier hervorzuheben. Treten solche besonders günstige Verhältnisse ein, so muss daraus erfolgen, dass eine bedeutend größere Zahl der Abkömm- linge als gewöhnlich reifes Alter erreicht. In seiner höchsten Steige- rung ist dies, was man als Massenvermehrung bezeichnet. Während einer solchen Massen Vermehrung dürfte somit, nach dem vorstehenden, nicht nur eine größere Zahl von Varietäten in direktem Verhältnis zu der vergrößerten Individueuzahl auftreten, sondern auch eine größere Prozentzahl variierender Individuen, woneben die Variations- breite eine Steigerung zeigen muss — alles als eine Folge der günstigen Nahrungsverhältnisse der Eltern. Wenn nun die günstigen Nahrungsverhältnisse plötzlich aufhören, so kann die außerordentlich große Individuenzahl der Art nicht länger bestehen. Ein vielfach heftiger Kampf ums Dasein muss auflodern. Aber die größere Zahl variierender Individuen und die gesteigerte Variationsbreite müssen auch der natürlichen Zuchtwahl einen weiteren Spielraum geben, vielfach zahlreichere Gelegenheiten einzugreifen. Und spurlos geht wahrscheinlich das Fegefeuer der Massenvermehrung nimmer an einer Art vorüber. Aus diesem Gesichtspunkte habe ich geglaubt, dieMassenvermehrung als Evolutionsfaktor bezeichnen zu dürfen. 8* 116 Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktol*. Ob die Verschlechterang selbst der Lebensumstände, welche das Aufhören der Massenvermehrung veranlasst, geeignet sein mag, eine Variabilität mit Angriffspunkten für die natürliche Zuchtwahl hervor- zurufen, muss bis auf weiteres dahingestellt werden. Ich beschränke mich auf die Erinnerung an die Möglichkeit davon, welche in den vorstehenden Beispielen angedeutet worden ist. Im vorstehenden wurden unter den Ursachen der Massenver- mehrungen nur besonders für Ernährung und Fortpflanzung günstige meteorologische Verhältnisse hervorgehoben, und diese sind, meiner Meinung nach, die wesentlichsten. Jedoch dürfte man einwenden können, dass ein bedeutendes Abnehmen der Feinde der Art gleich- zeitig stattfinden mlisste, und unstreitig muss eine solche Verminderung der Zahl der Feinde eine in noch weiterem Grade unbehinderte Ver- mehrung der betreffenden Art ermöglichen. Aber wenn auch im Anfange der Massenvermehrung die Individuenzahl der Feinde die unter gewöhn- lichen Umständen normale wäre, so dürfte jedoch die Massenvermehrung, wenigstens oft, so überwältigend sein, dass sie nicht in bedeutenderem Grade von den Feinden gehemmt werden könne. Auf dem Felde säet man die Getreidekörnchen massenhaft aus und sieht dann ruhig zu, wie die Vögel einen Teil von ihnen aufpicken, denn man ist davon überzeugt, dass der Ueberschuss dennoch so groß ist, dass der Verlust wenig zu bedeuten hat. Anders wäre es, wenn die Vögel, statt dieses zufälligen Ueberflusses an Nahrung, das ganze Jahr und mehrere Jahre hindurch einen solchen genössen. Sie würden sich dann in dem Grade vermehren, dass der von ihnen angerichtete Schaden sehr bedeutend werden würde. Die Erfahrung zeigt, dass ein ähnliches Verhältnis bei den Massen- vermehrungen in der freien Natur waltet. Die eine Massenvermehrung kann eine andere nach sich ziehen. Wenn eine Art sich in besonderem Grade vermehrt hat, so bieten sich auch denjenigen Arten, die auf Kosten derselben leben, in entsprechendem Grade günstige Umstände für eine reichlichere Vermehrung, was freilich zur Wiederherstellung des Gleichgewichts unter den Individueuzahlen der Arten beitragen muss. Während des Kampfes, der dabei stattfindet und welcher von demjenigen der Individuen derselben Art ganz verschieden ist, werden der natürlichen Zuchtwahl zahlreiche Gelegenheiten dargeboten, ihre Thätigkeit an ganz verschiedenen Angriffspunkten auszuüben. Um letzteres zu illustrieren, kann an jene bekannten Massenvermehnmgen der Nonne und anderer schädlichen Insekten erinnert werden, welche von einer entsprechenden Massenvermehrnng der Schmarotzerinsekten begleitet und allmählich gehemmt zu werden pflegen. Diese finden jetzt vielfach zahlreichere Gelegenheiten, an den Raupen jener ihre Eier einzuimpfen. Selten finden sich die Schmarotzerinsekten schon anfangs in mehr bedeutender Zahl. Erst nachdem die Massenvermeh- Adlerz, Periodische Massenvermelirung als Evolutionsfaktor. 117 rung der Nonne während eines oder mehrerer Jahre stattgefunden hat, erscheinen sie in größerer Menge. Massenvermehrungen sind ja in der Tierwelt kein seltenes Ereignis. Als bezeichnend möchte es betrachtet werden, dass die Tiergruppe, welche das größte Adaptionsvermögen aufzuzeigen hat nud an Arten- zahl alle anderen Tiergruppen übertrifl't, d. h. die der Insekten, auch öfter als die übrigen ihre Massenvermehrungen wiederholt. Besondere Aufmerksamkeit haben die Massenvermehrungen der Lemminge und die gewisser schädlichen Insekten erregt. Unter diesen Umständen sollte man erwarten, in der Litteratur einige Beobachtungen über die Variation der massenhaft auftretenden Individuen zu finden. Dies aber ist ein Gesichtspunkt, welcher fast ganz vernachlässigt worden zu sein scheint. Jedoch glaube ich nicht, man sei daraus be- rechtigt, zu schließen, dass keine größere Menge Varietäten da gewesen seien. Die theoretische Wahrscheinlichkeit einer gesteigerten Varia- bilität scheint mir so groß zu sein, dass ich überzeugt bin, eine solche könne dargethan werden, wenn nur die Aufmerksamkeit darauf ge- richtet wird. Viele Abweichungen können der Art sein, dass sie die Aufmerk- samkeit gar nicht auf sich ziehen, obgleich sie sehr bedeutend sein mögen. So scheint es z. B. wahrscheinlich, dass nur Farbenvarietäten die Aufmerksamkeit derer erwecken werden, die nicht andere Ab- weichungen besonders suchen. Die einzige Angabe, welche ich in dieser Frage habe aufspüren können, rührt von den Beschreibungen der berüchtigten Verheerungen der Nonne in den Fichtenwäldern Ost- Preußens während der Mitte des vorigen Jahrhunderts her. Da wird es angegeben, dass die sonst seltene Varietät Erem'da gegen das Ende der Verheerung sehr zahlreich aufgetreten sei. Dazu könnte eine An- gabe gelegt werden, dass die Individuen der Scharen von Oedipoda migratoria dermaßen variieren sollen, dass mau es versucht habe, ver- schiedene Arten nach den verschiedenen Varietäten aufzustellen. Weniger spärlich sind die Angaben von veränderten Gewohnheiten während der Massenvermehrungen. Eine veränderte Gewohnheit ist eine ebenso beachtenswerte Variation als irgend welche rein morpho- logische. Auch jene kann Gegenstand der Naturzüchtung werden und auf die Abkömmlinge vererbt werden^ Wäre dies mehr allgemein ein- gesehen, so sollte es viel Erstaunen über rätselhafte instinktmäßige Handlungen der Tiere ersparen. Sehr bedeutungsvoll können ja über- dies solche Variationen sein, weil sie mehr oder weniger durchgreifende morphologische Abweichungen veranlassen können, wovon die rudi- mentären Organe und die verschiedenen Fälle von Funktionswechsel sprechende Beispiele sind. Die Angaben von veränderten Gewohnheiten, welche von den Massenvermehrungen der Insekten angeführt werden, gelten hauptsäch- 118 Adlerz, Periodische Massenvermehrung als Evolutionsfaktor. lieh Veränderungen des Nahrungserwerbs, bisweilen von dauernder Beschaffenheit und somit von der natürlichen Zuchtwahl fixiert. Solche Fälle könnten in großer Menge erwähnt werden. Betreffs dieser be- schränke ich mich doch, auf die entomologiscbe Litteratur hinzuweisen. Endlich will ich einige von mir selbst beobachtete Thatsachen erwähnen, welche den nächsten Anlass zu vorliegendem Aufsatze ge- geben haben. Sie rühren von zwei verschiedenen Massenvermehrungen eines Tagfalters her, welcher in ganz Schweden und wohl auch in einem großen Teile des übrigen Europas häufig ist : Polyommathiis virgaureae. Diese beiden Massenvermehrungen wurden in der Provinz Medelpad des mittleren Schwedens beobachtet, die erste 1896. Dieses Jahr sah man im Juli jenen Falter an Individuenzahl stark zunehmen, so dass er um die Mitte des Monats in dieser Hinsicht alle übrigen Tagfalter- arten zusammen bedeutend übertraf. Dabei wurde eine große Menge einer übrigens nirgendwo im ganzen Lande gefundenen Varietät des Weibchens beobachtet. Diese Varietät zeichnet sich durch eine Reihe hellblauer Flecke innerhalb des rotgelben Bandes auf der Oberseite der Hinterflügel aus. Zahl und Deutlichkeit der Flecke variiert sehr. Die höchste Zahl der Flecke war fünf, und von den Varietäten mit der vollen Zahl wohlausgebildeter Flecke bis an die Individuen der Hauptform, wo keine Spur der Flecke zu sehen sind, konnte eine un- unterbrochene Reihe von Zwischenformen aufgestellt werden. Während der folgenden Jahre erschien die Art nicht in auffallend großer Individuenzahl. Vereinzelte Individuen der genannten Varietät zeigten sich auch dann, waren aber sowohl absolut als relativ viel seltener als während der Massenvermehrung. Dazu kommt, dass keine so stark ausgeprägten Varietäten als wäh- rend des Jahres der Masseuvermehrung gesehen wurden, warum die Behauptung, dass die Variationsbreite während des letzteren Jahres größer gewesen sei, berechtigt sein dürfte. Verflossenen Sommer, 1901, fand eine Massenvermehrung derselben Falterart wieder statt, wobei während der letzten Hälfte des Monats Juli, ganz wie 1896, die Individuenzahl der Art sich bedeutend größer zeigte als die aller übrigen Tagfalter zusammen. Und auch jetzt trat die genannte Varietät in großer Menge auf. Durch Zählen aller Weibchen unter den sehr zahlreichen Individuen, welche auf den Blumen verschiedener größeren Tanacetumbestände saßen, fand ich, dass bedeutend mehr als die Hälfte die betreffende Variation mehr oder weniger ausgeprägt zeigten. Jene beiden Massenvermehrungen haben somit den Schluss be- bestätigt, welchen ich schon auf theoretischem Wege gezogen hatte, dass während der Massenvermehrung einer Art sowohl die absolute als die relative Zahl variierender Individuen ebenso wie auch die Variationsbreite über das gewöhnliche Maß hinaus gesteigert werden. Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. \ L9 [Die genannte Varietät ist auch aus einem anderen Gesichtspunkte von Interesse, indem s^e einen Rückschlag nach dem Geschlechtstypus zu bilden scheint, von welchem P. virgaureae sich mehr als die anderen Arten entfernt hat. Eine entsprechende Reihe blauer Flecke sieht man oft bei den Weibchen von hippoihoe^ amph Idamas und phlaeas, bei letzterer Art auch bei den Männchen, v^ogegen sie bei virgaureae nicht früher angetroffen wurde. Das zufällige Wiederauftreten der be- treffenden Zeichnung bei letzterer Art dürfte daher wohl als ein Fall von Atavismus angesehen werden, und wenn dem so ist, liegt wohl kaum ein Grund vor, das Fixieren und die Verbreitung dieser Ab- weichung für die Zukunft zu erwarten.] [118] Sundsvall, im Oktober 1901. Die Verschleppung von Tieren durch den Handel; ihre zoologische und wirtschaftliche Bedeutung. Von Dr. L. Reh, Hamburg. (Vortrag, gehalten auf der 73. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzle zu Hamburg.) M, H. ! Die heutige Verbreitung der Tiere ist ein Produkt zweier Faktoren, deren einen die Tiere selbst, deren anderen die Einflüsse der Außenwelt bilden. Zu letzteren gehören außer den terrestrischen, geologischen und ähnlichen Vorgängen auch wieder die Tiere in ihrer Rolle als Verbreiter anderer Tiere. Die bedeutendste Stelle unter ihn nimmt unzweifelhaft der Mensch ein, gemäß seiner höchsten systematischen Stellung im Tierreiche. Sein Eingreifen in das Getriebe der Natur schafft keineswegs „künstliche" oder „unnatürliche" Ver- hältnisse, wie wir uns unter dem Drucke der uns in Fleisch und Blut übergegangenen anthropozentrischen Anschauungen gewöhnlich aus- drücken, sondern gehört durchaus in den Rahmen der biologischen Naturerscheinungen. Es ist nur quantitativ, nicht qualitativ von dem Eingreifen anderer Tiere verschieden. Die Rolle des Menschen als Verbreiter von Tieren begann mit seiner Entstehung und hat sich mit seiner fortschreitenden Eutwicke- lung vergrößert. Ihren ersten Anfängen nachgehen zu wollen, wäre fruchtloses Bemühen; dagegen dürfte es nicht unangebracht sein, bei faunistischen Betrachtungen öfters an die diesbezügliche Thätigkeit des Menschen zu denken, selbst da, wo sie nicht sicher nachzu- weisen ist. Einzelne Beobachtungen über die Verschle])pung von Tieren durch den Menschen finden sich in der Litteratur überall zerstreut; zu- sammenfassende Arbeiten sind seltener. In Europa haben sich nament- lichReitter, Fauvel, Dollfus, L.Krüger und W. Marshall mit 120 Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. ihr beschäftigt; in Amerika R. A. Philippi, Riley, Lintner, Hamilton, Howard^). Als ich im Jahre 1898 an die hier neu gegründete „Station für Pflanzenschutz" als Zoologe berufen wurde, nahm ich mir vor, ange- regt durch einen Aufsatz Ho war d'Sj namentlich auf die unbeabsichtigte Einschleppung von Tieren zu achten, ein Vorhaben, in dem ich noch dadurch bestärkt wurde, dass der Direktor des hiesigen Naturhistorischen Museums, Herr Prof. Kräpelin, schon seit Jahren im gleichen Sinne thätig war, dem ich daher auch meine Sammlungen tibergab. Das Er- gebnis dieser Studien ist niedergelegt inKräpelin's Aufsatz: „lieber die durch den Schiff sverkehr in Hamburg eingeschleppten Tiere" (Mitt. Naturh. Mus. XVHI); von den dort aufgezählten über 490 Arten sind ca. 80 dem Museum nach erfolgter Einschleppung tiber- bracht, ca. 410 auf der Station bezw. in dem an sie stoßenden Schuppen gesammelt worden. So groß jene Zahl zuerst erscheint, so giebt sie doch nur ein äußerst unvollkommenes Bild der thatsächlich erfolgenden Verschleppung; denn der Hamburger Hafen zählt 49 solcher Schuppen, und mindestens die Hälfte der Schiffsladungen gelangt überhaupt nicht in die Schuppen, so dass also etwa nur der hundertste Teil der La- dungen zu unseren Sammlungen beisteuerte. Und selbst die Unter- suchungen der an die Station gelangten Obst- und Pflanzensendungen ergaben nur einen Bruchteil der auf ihnen befindlichen Faunen. Am besten zeigt sich dies darin, dass z. B. nur 5 Würmer-Arten auf der Station, dagegen 20 erst nach erfolgter Einschleppung in hiesigen Gärtnereien u. s. w. gefunden wurden. Die Beteiligung der einzelnen Ordnungen an der Ver- schleppung entspricht keineswegs immer unseren Voraussetzungen. Während die Käfer z. B. gemäß ihrem ungeheuren Art- und Individuen- reichtum mit 95 Arten in erster Linie stehen, sind Schmetterlinge und Fliegen nur äußerst selten (16 und 10 Arten) vertreten, trotz der scheinbar leichten Verschleppbarkeit ihrer Jugendstadien. Die großen und leicht beweglichen Geradflügler sind verhältnismäßig zahlreich (39 Arten); von Blattläusen und Holzläusen, die man in großen Massen erwartet, wurden dagegen nur drei, bezw. fünf Arten gefunden. Termiten fehlen sogar völlig. Auch Säugetiere und Vögel fehlen in der Kräpelin'schen Liste vollkommen, aus leicht erklärlichen Gründen; doch sind von ersteren Ratten und Mäuse durch den Schiffsverkehr nach allen Handelshäfen, und von diesen durch die Eisenbahnen ins Innere verschleppt 2); nach Schilde- 1) S. Litteraturverzeichnis. 2) Nach „Kräpelin, Fauna der Umgegend von Hamburg (Festschrift zur 73. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, p. 35)" scheint Mus alexandrinus Is, Geoffroy auf den Hamburger Schiffen den Vorrang vor der Wanderratte zu behaupten. Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. 121 rangen hiesiger Hafen Beamten scheint Herpesfes griseus g i l b y nicht selten mit ost- und westindischen Schiffen hier in den Freihafen 7a\ gelangen. Vögel machen bekanntlich manchmal auf Schiffen und Eisenbahnen nistend, deren ganze Reisen mit, und Sperlinge und Ammern folgen den Wegen und Eisenbahnen. Manche Tiergruppen sind in oft ungeheuerenMassen vertreten, so die Springschwänze, die einzelne Pflanzen öfters zu Hunderten bis Tausenden beleben, und Schildläuse, von denen z. B. einmal in einer einzigen Kiste amerikanischer Aepfel ca. 30000 San Jose- Schildläusc enthalten waren. Was die Herkunft der hier gesammelten Tiere anlangt, so fällt zuerst die sehr große Zahl (290) der amerikanischen Arten auf. Es rührt dies daher, dass die Station bis vor knapp zwei Jahren nur amerikanische Pflanzen zu untersuchen hatte; erst damals kamen die japanischen dazu; alle Pflanzen anderer Herkunft werden anderweitig untersucht. Howard vertrat in einem seiner Aufsätze die Ansicht, dass eine Verschleppung zwischen zwei Erdteilen um so leichter sei, je näher sich diese lägen und je mehr sich ihre Jahreszeiten entsprächen. Dem steht entgegen, dass von jenen 290 amerikanischen Arten 194, also fast VxQ^ aus Mittel- und Südamerika stammen; und selbst wenn man nur die erfolgreiche Einschleppung im Auge hat, dürfte jene Ansicht unhaltbar sein, da die Ueberführung tropischer Pflanzen in den Monaten Juni bis September stattfindet, also wenn in den Tropen Winter und bei uns Sommer herrscht und die beiderseitigen Klimate sich am meisten nähern. Kosmopolitische Arten enthält dieKräpelin'scheListeöl, eine verhältnismäßig nicht hohe Zahl, europäische 80, worunter solche sind, die aus Süd-Europa stammen, solche, die aus überseeischen Ländern wieder zurück verschleppt wurden, und solche, die sicher erst hier auf die Ladung gekommen sind, wie verschiedene deutsche Käfer, die auf im Freien liegenden Baumstämmen aus Nord-Amerika gefunden wurden, Geotrupes stercoran'ns L., von ostafrikanischer Ladung, und Aromia moschata L., die einem brasilianischen Dampfer einen Besuch abgestattet hatte. Das zoologische Interesse ^an dem Studium der Ver- schleppung ist ein mannigfaltiges. Einmal kamen auf diese Weise neue Formen zu unserer Kenntnis, wovon die Kräpe- lin'sche Liste mehrere Beispiele enthält^). Dann erfährt unsere Kennt- 1) Beschrieben sind bis jetzt zwei neue Arten und mehrere neue Varietäten von Ameisen (v. Forel, Bull. Soc. ent. Suisse, Vol. 10, Nr. 7 und Mitt. naturh. Mus. Hamburg, 18), eine (bezw. zwei) neue Gattungen und vier neue Arten von Myriopoden (v. Attems, Mitt. naturh. Mus. Hamburg, 18). Unter den Aptery- goten giebt Schäffer , in K räpelin's Zusammenstellung, zwei neue Gattungen, 122 Keh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. nis der geographischen Verbreitung der Tiere bemerkenswerte Bereicherung, wenn auch gerade hier die Verhältnisse nicht immer klar liegen. Denn einmal gelangen, wie wir soeben gesehen haben, manche Tiere erst am Endpunkte der Reise auf die Ladung; dann nehmen die Schiffe unterwegs an verschiedenen Häfen Ladungen auf, deren Faunen sich mischen können, und schließlich haben die Schiffe doch selbst schon eine endermische Fauna, wie Dermestiden, Blattiden, Cryptophagus- ^ Ephestia- Arten u. s. w., die also erst in diesen auf die Ladungen übergehen. Wenn wir aber die im tropischen Afrika heimische Eidechse Hemidactylus mabouia Mor. de Sonn, in einer Kiste aus dem Amazonas-Gebiete finden, oder den Carabiden Somotrichuselevatus F. aus Mauritius in Pflanzen aus Columbien, oder zwei Ameisen-Arten aus Indien und dem Bismarck- Archipel in Orchideen aus Mexiko, so sind solche Neben-Einflüsse ausgeschlossen. Die interessantesten Probleme treten uns also erst entgegen, wenn wir das Oebiet der im Gange befindlichen Verschleppung verlassen und uns der Einbürgerung eingeschleppter Tiere zuwenden. Da ist vor allem die äußerst merkwürdige Thatsache, dass, während Europa der ganzen übrigen Erde Bestandteileseiner Fauna übermittelt hat, es selbst von üebersee für seine Frei- landfauna wenigstens fast nichts erhielt. Das einzige, mit fast völliger Sicherheit hier anzuführende Tier ist die wohl unzweifel- haft aus Central-Amerika stammende Reblaus, die übrigens auf den Pflanzenuntersuchungen der Station nicht gefunden wurde, da ja keine Reben zur Untersuchung vorlagen, Ihr schließt sich die wahrscheinlich ebenfalls aus Amerika stammende Blutlaus an; die von mir früher hierher gerechnete Akazien- Schildlaus, Lecanium robiniarum Dougl., scheint nach neueren Untersuchungen identisch mit unserer geraeinen Rebschildlaus, Lee. rini Bebe, zu sein. Auf dem Landwege hat Europa mit den meisten seiner Kultur- pflanzen auch manche Schädlinge derselben aus Asien, Deutschland im besonderen noch aus Südost-Europa erhalten'). 11 neue Arten, eine neue Varietät an, ohne sie aber zu beschreiben oder zu benennen. Die übrigen Gruppen sind leider ineist noch nicht genau genug bearbeitet, um auch nur übersehen zu können, wie viele neue Formen dar- unter sind. 1) Leider ist der Ursprung der meisten unserer Kulturpflanzen, nament- lich der Obst- und Getreidearten, in Dunkel gehüllt. Bei den wenigen, deren Heiniat wir kennen (Sauerkirsche aus Kleinasien, Gerste aus Westasien uid Nordafrika, Hanf aus dem wärmeren Asien, Buchweizen aus Asien, Runkelrübe von den Mittelmeerküsten, Kartoffel aus Amerika, u. s. w.), ist es jedoch auf- fallend, wie gerade diese Pflanzen keine oder fast keine eigene tierische Parasiten haben, sondern fast nur solche, die von bei uns einheimischen Pflanzen auf sie übergegangen sind. Wo eigene Parasiten bekannt sind, handelt es sich meist um festsitzende Tiere, wie Blattläuse, Gallmilben u. s. w. So scheinen für den Reh, Die Verschleppung von Tieren durch don Handel. 123 Jeue geringe Zahl aus Uebersee bei uns im Freien eiugeblirgter Arten hat viele Autoren zu der Ansicht geführt, dass die Einschleppungs- Frage fremder Tierarten bei uns keine größere Wirtschaft liehe Be- deutung habe, eine Ansicht, der auch ich mich früher z. T. angeschlossen hatte. Sie beruht auf dem großen Fehler, die bei uns nur in ge- schlossenen Räumen lebenden Tiere für wirtschaftlich unwichtig zu halten. Es bedarf wohl nur eines kurzen Hinweises, um die Größe dieses Fehlers aufzudecken. Schaben, die in Häusern mannigfache Vorräte verderben und Verbreiter ansteckender Krankheiten sind, Milben, InBekten und deren Larven, die in Speichern und Magazinen an aufgestapelten Waren oft sehr großen Schaden thun, in,Mühlen das Mehl verderben oder dem Landmann seine Aussaat zerstören, Tiere aller Art, die in Gewächshäusern oder an Zimmerpflanzen schädlich oder lästig sind, — sie alle sind doch sicher auch von wirtschaftlicher Bedeutung, wenn auch natürlich nicht in dem Maße, wie die Schädlinge unserer Freilandkulturen. Und gerade unter ihnen sind recht viele eingeschleppte Schädlinge, wie sie namentlich L. Krüger (8) behan- delt, und wie auch aus der Kräpelin'schen Liste mit größter Deut- lichkeit zu ersehen ist^). Die Eins chleppung von überseeischen Tieren ist also sicherlich von einer solchen wirtschaft- lichen Bedeutung für uns, dass wir nicht nur das Recht, sondern auch die Pflicht haben, auf sie unsere Aufmerk- samkeit zu richten. Von großem biologischen Interesse ist die merkwürdige A us wähl, die bei der Einbürgerung fremder Arten getroffen wird. Wenn z. B, in Nord-Amerika bis zum Jahre 1889 von den ca. 12000 europäischen Käfern nur 156 eingebürgert waren, so ist das doch sicher ein sehr geringer Teil. Und merkwürdigerweise sind gerade viele unserer häufigsten und schädlichsten Arten nicht dabei. So fehlen in Nord- Amerika unser Maikäfer und seine Verwandten, ebenso unsere Blütenstecher, Anthonomus spp., von denen der Apfelblütenstecher aus Persien stammenden Wallnussbaum eigentümlich: Aphis juglandis Wlk., Lachnus juglandis Frisch, L. juglandicola K a 1 1 b., Lecanium juglandis B c h e, Eriophyes (Phytoptus) tristnatus {ii &\.) — Unsere Kulturgewächse unbekannter Herkunft haben dagegen eine Menge von tierischen Parasiten, die zwar ge- legentlich auch einmal an einheimischen Pflanzen vorkommen, im wesentlichen ihnen aber eigentümlich sind, wie z. B, die Getreidefliegen und die Kleiuschraetter- linge des Weines. 1) Ich nenne von Käfern: Cryptophagus spp., Carpophilus spp., Trogo- sita mauretanica, Silvanus spp., Dermestes spp., Necorohia rufipes, Gnathocerus cornutus, Tribolium spp., Calandra spp.; von Orthopteren: Psociden, Diestram- mena marmorata, Periplaneta spp. und andere Blattiden; von Schmetterlingen: Ephestia spp., Plodia spp.\ von Dipteren: Drosophila spp.; von Hemipteren die Aphiden und Cocciden; ferner mehrere Myriopoden, Tyroglyphus und Bhizo- glyphiis spp., mehrere Kegenwürmer und Plathelminthen. 124 Ret) Die Verschleppung von Tieren durch deu Handel. in Deutschland jährlich so viel schaden soll, wie die Erhaltung eines ganzen Armeekorps kostet. "Wie bei den Käfern, so ist es auch bei den übrigen Insekten, Von unseren individuenreichen Weißlings- Arten ist nur der Rübenweißling, Pieris rapae L., nach Amerika gelangt, von den Spinnern (Bombyciden) nur der Goldafter, Por- tltetria chri/sorrhoeae L. und der S c h w a m m s p i n n e r , Liparis dispar L., während die bei uns viel häufigeren Arten, der Koh Iweißling, Pieris brassicae L., und die Nonne, Ocneria monacha L., noch nicht nach Amerika verschleppt sind. Von unseren Getreide fliegen sind nur die bei uns verhältnismäßig wenig schädlichen, die Hessenfliege, Cecidomyia destructor Say., und die Weizengallmücke, Diplosis tritici Kirhj., in Amerika eingebürgert, während die Fr it- und Halm- fliegen, Oscinis spp. und Chlorops spp., die das deutsche National- vermögenjährlich um viele Millionen schädigen, dort noch unbekannt sind. Fast noch merkwürdiger wie diese Auswahl ist die Erscheinung, dass gerade die Insekten in ihrer neuen Heimat ganz be- sonders schädlich werden, die es in ihrer alten in nur ge- ringem Maße waren; die angeführten Arten sind treffende Beispiele hierfür; ein weiteres ist die Reblaus; noch mehr führt Howard in seinen verschiedenen Aufsätzen an'). Was für Amerika gilt, gilt auch für die anderen Erdteile. Die besprochenen Erscheinungen sind so auffallend und häufig, dass die praktischen Entomologen aus ihnen zwei, natürlich nur im allgemeinen gültige Gesetze erschlossen haben: 1. Von den in ihrer Heimat schädlichen Insekten droht uns viel weniger Gefahr als von den dort unschädlichen; 2. die Heimat eines Insekts ist da zu suchen, wo es am wenigsten Schaden thut. Die uns von der Wand er- und Hausratte , der orientalischen und deutschen Schabe bekannte Erscheinung des Verdrängens einer Art durch eine andere finden wir auch hier wieder. Die ein- geführten Arten verdrängen meistens einheimische, wofür Howard einige Beispiele anführt. Wenn wir leicht verstehen können, wie das Verdrängen bei den eben genannten Arten vor sich geht, wo die größere und stärkere Art die andere einfach auffrisst, so bleibt es uns völlig rätselhaft bei den Arten, die nur einen passiven Kampf mit- einander führen können, wie z. B,, wenn unsere Pieris rapae in Nord- Amerika die dort einheimischen Arten P. protodice Bdv,, P. oleracea 1) Von den Kleerüsslern, Fhytonomvs spp. ist Ph.inelcs F -dhr. in Deutsch- land außerordentlich schädlich, Fh. punctatus Fabr. dagegen so wenig, dass er als Schädling überhaupt nicht in Betracht kommt. In Nord- Amerika, wohin sie beide verschleppt sind, ist das Verhältnis gerade umgekehrt, — Die San Jose-Schildlaus schadet in ihrer wahrscheinlichen Heimat Japan so wenig, dass es erst in den allerletzten Jahren gelungen ist, sie dort aufzufinden. Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. 125 Bdv. verdrängt, oder gar unaere MyUlaspis pomormn B che in Amerika die Chionaspis furfura Fitch (6). Für den, der an den artbildenden Einfluss der äußeren Existenz- Bedingungen glaubt, ist es selbstverständlich, dass gerade durch die Verschleppung leicht neue Formen entstehen müssten. Ueber- zeugende Beispiele hierfür zu finden ist aber nicht leicht. Das bekannteste ist die Abänderung des Kaninchens auf Porto Santo^ wo es 1419 eingeführt wurde, in die Form Lepus Jmxleyi Häckel, auf Teneriffa, Jamaika und in Australien (10). — Nach Cockerell (1) und Sim- roth (17) sind Helix nemoralish. und Litorina litorea L. nach ihrer Verschleppung in die Neue Welt im Begriffe, lebhaft abzuändern. — Nach Tower (19) spaltet sich der Koloradokäfer in Nord-Amerika mit seinem Ausbreiten in eine ganze Reihe neuer Arten und Varietäten. Interessant sind die Fälle, in denen Schildläuse nach erfolgter Verschleppung ihre Nähr p flau z e wechseln, ohne morphologisch abzuändern. So kommt nach Cockerell (1) Aspidiotus auraiUii Mask., in den Mittelmeerländern und in Kalifornien eine Pest an Citrtis- Bäumen, in Jamaika nur noch an Palmen und Gayaacum officlnale^ einer Terebinthacee vor. Parlatoria pergandei Comst., ebenfalls an C/^rws-Bäumen häufig in den Vereinigten Staaten, findet sich in Jamaika und Antigua nur an Croton^ einer Euphorbiacee. Geringe Aenderungen sind dagegen bei Conchaspis angräci Boisd., beschrieben von kulti- vierten Orchideen in Westindien, in Mexiko zu beobachten, wo sie Hibiscus, eine Malvacee, befällt^). Wenn wir für die eigentümliche Erscheinung, dass europäische, wenig schädliche Insekten sich in Nord- Amerika zu Schädlingen ersten Ranges entwickeln, zur Not eine Erklärung in den günstigen klimatischen Verhältnissen, in den Unterschieden in den Anbau- Arten der Pflanzen u. s. w. finden können, so fehlt uns dafür, dass so wenige fremdländische Insekten sich bei uns im Freien eingebürgert haben, so gut wie jede Erklärung. Denn der Hinweis auf das Klima ist nur eine Umschreibung unserer Unkenntnis; es giebt nur den Namen her für eine Summe uns gänzlich unbekannter Einwirkungen auf die Organis- men. Wenn auch auf Klima-Unterschiede der Umstand hinweist, dass wir so viele exotische Tiere in unseren geschlosseneu Räumen beherbergen, so widerspricht dem dagegen wiedex-, dass so viele exotische Pflanzen, die doch gegen klimatische Unterschiede viel empfindlicher sind als Tiere, bei uns leichter im Freien fortkommen 2). 1) Es dürfte indes letztere Form wohl die typische Art, die an den kulti- vierten Orchideen vorkommende die Varietät sein. 2) Dass die Wärme nicht die ausschlaggebende Rolle spielt, die man ihr viel- fach zuschreibt, haben gerade die Untersuchungen über die San Jos6 -Schildlaus gezeigt. In Nord-Amerika hat sie Kältegrade von —34" C, die bei uns nie vorkommen, völlig unbeschadet überstanden. Versuche von Lowe und Parrott 126 B,eh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. Auch verhalten sich die Tiere nicht immer gleich gegen klimatische Einflüsse. In Europa konnten wir in den letzten Jahren das Vor- rücken zweier südlicher Formen nach Norden hin beobachten, des Erbsenkäfers, Bruchus pisorumh., der seit einigen Jahren den Eibsenbau in den Marken ernstlich bedroht, und die rote Obstschild- laus, Diaspis ostreif ormis ^ Sign. (= fallax Horv. = pyricola del Guercio)^ die den Rhein entlang bis in den Rheingau gedrungen ist. So rücken auch in Nord-Amerika die beiden Insekten, die man in Europa am meisten fürchtet, die San Jose- Schildlaus und der Koloradokäfer, immer mehr nach Norden^ nach Kauada hinein, vor. Und mit ihrer Anpassung an das unserem deutschen Klima ähnliche kanadische wächst dieGefahr der Einschleppung für uns von Jahr zu Jahr. Es ist also nicht so einfach, dieGefahr beurteilen zu wollen, die uns von fremden Tieren droht. Abgesehen davon, dass wir ja nicht einmal wissen, welche Tiere bei uns schädlich werden könnten, nützt uns auch das Studium ihrer augenblicklichen Verbreitung nicht viel. Ja selbst die auf jahrzehntelange Beobachtungen gestützten Ansichten können eines schönen Tages durch eine nackte Thatsache über den Haufen geworfen werden. Andererseits lehrt uns ja allerdings die Erfahrung, dass keine allzugroße Gefahr der Einbürgerung exotischer Schädlinge für unsere Freiland-Kulturen besteht. Immerhin dürfen wir die Gefahr nicht unterschätzen; ein einziges Insekt wie die Reblaus kann uns in einem Jahre mehr Schaden zufügen, als jahrzehntelange Grenzüberwachungen kosten würden ^). Wenn wir noch dazu die von fremden Tieren bei uns in geschlossenen Räumen verursachten Schäden berücksichtigen, so haben wir vollauf ein Recht zu Abwehr maß regeln gegen solch unwillkommene Gäste. Eine vollständige Verhinderung der Einschleppung schädlicher Tiere ist natürlich völlig unmöglich . Abgesehen davon, dass, wie wir wiederholt gesehen haben, wir ja nicht einmal wissen, welche Tiere bei uns schädlich werden könnten, leben viel von ihnen, wie namentlich J. B. Smith (18) gezeigt hat, so versteckt, dass sie sich unserer Beobachtung entziehen. Wir können also bestimmteMaßregeln nur gegen bestimmte haben gezeigt, dass sie sich bei -f 14" C. ganz gut zu entwickeln im stände ist. Trotzdem sie also in Deutschland bezüglich der Wärme durchaus ihr günstige Verhältnisse treffen würde, und trotzdem sie in den neunziger Jahren des vorigen Jahrhunderts sicherlich massenhaft nach Deutschland gebracht wurde, scheint sie sich hier noch nicht eingebürgert, also im ganzen ungünstige Verhältnisse gefunden zu haben. 1) Die dem deutschen Reiche im Jahre 1897/98 durch die Reblaus verur- sachten Kosten betrugen 1118726,58 Mk. Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. 127 Insekten so ergreifen, wie wir ja auch solche nur gegen die Reb- laus und die San Jose-Schildlaus haben, und wie sie in vielen anderen, namentlich den angelsächsischen Ländern gegen dieselben und andere Insekten bestehen. Dass wir in der Reblaus-Konvention keinen ausreichenden Schutz gegen dies Insekt hätten, ist meines Wissens wohl niemals behauptet worden, eher gelegentlich das Gegenteil. Das gleiche gilt für die Einfuhrbestimmungen über die San Jose-Schildlaus bezüglich der lebenden Pflanzen. Nur gegen die Obstuntersuchungen ist wiederholt Einspruch erhoben worden, einerseits, weil sie überhaupt unnötig seien, da kein Fall mit Sicherheit bekannt ist, dass eine Schildlaus durch Früchte verschleppt ist, andererseits, weil Unter- suchungen von Stichproben, wie sie hierbei naturgemäß nur möglich sind, doch keinen ausreichenden Schutz böten. M. H. ! Dass die Gefahr der Einschleppung der San Jose-Schildlaus durch Obst eine geringe ist, unterliegt keinem Zweifel; indes ist sie immerhin groß genug, um diesbezügliche Maßnahmen zu rechtfertigen. Dass eine Stichprobenuntersuchung keinen absoluten Schutz gewährt, ist theoretisch richtig. In der Praxis liegt die Sache aber anders. Die Stichprobenuntersuchungen genügen im allgemeinen vollkommen, um zu verhindern, dass einigermaßen stark besetztes Obst nach Deutschland hereinkommt. Ist aber die Besetzung eine so geringe, dass wir bei den Stichprobenuntersuchungen keine San Jose-Schildläuse finden, so ist, in Verbindung mit der geringen Einschleppungsgefährlichkeit des Obstes überhaupt, für die Praxis die Gefahr gleich Null. Ich glaube, dass diese Ueberlegung auch auf die Betrachtung der Gefährlichkeit ganzer Pflanzen anzuwenden sein dürfte. Als wirksamste Hilfe möchte ich aber die erhöhte Aus- bildung des Pflanzenschutzes im Binuenlande ansehen. Wenn über Deutschland ein Netz von Pflanzenschutzstationen, besetzt nicht mit Dilettanten, sondern mit Fachleuten, und versehen mit weit- gehenden Vollmachten, zerstreut wäre, hätten wir wenig Ursache, uns vor der Einführung fremder Schädlinge zu fürchten. Untersuchungen, wie sie in der Arbeit Kräpelin's niedergelegt sind, tragen aber ebenfalls indirekt dazu bei, die Gefahr der Ein- schleppung zu verringern. Denn sollte eine der angeführten Arten sich irgendwo bei uns als Schädling einbürgern, so können wir sofort mit einiger Sicherheit die Quelle der Einschleppung augeben, also auch verstopfen, mit einer Sicherheit, die um so größer wird, je länger und umfassender solche Untersuchungen ausgeführt sind. Litteratur^). 1. Cockerell, T. D. A. 1895. On the natural conditious which affect the 1) Die mit einem * versehenen Werke haben mir nicht vorgelegen, sondern sind nach Krüger (Nr. 8) citiert. 128 Reh, Die Verschleppung von Tieren durch den Handel. distribution and abundance of Coccids. U. S. Dept. Agric, Div. Ent., Bull. Nr. 2, N. S., p. 91—95. 2. Dollfus, Ad. 1896. Recherches zoologiques dans les serres du Museum de Paris. Feurille jeun. Nat., 26e ann., p. 90—94, 112—113. 3.* Fauvel, A. 1889. Liste des Colßoptöres communs ä l'Europe et ä l'Amörique du Nord. D'apres le catalogue de M. J. Hamilton. Avec remarques et additions. Rev. d'Ent. T. 8, p. 52 — 174. 4.* Hamilton, J. 1889. Catalogue of the Coleoptera commun to North America, Northern Asia, and Europ, with distribution and biblio- graphy. Trans. Amer. ent. Soc, vol. 16, p. 88—162. 5. Howard, L. 0. 1895. Injuvious insects and commerce. Insect Life, vol. 6, p. 332—338. 6. id. 1897. The spread of land species by the agency of man ; with special reference to insects. Science N. S., vol. 6, Nr. 141, p. 382—398. 7. id. 1898. Danger of importing insect peste. Yearb. U. S. Dept. Agric, 1897, p. 529-552. 8. Krüger, L. 1899. Insektenwanderungen zwischen Deutschland und den Vereinigten Staaten von Nord-Amerika und ihre wirtschaftliche Be- deutung. Herausgegeben vom Entomologischen Vereine zu Stettin, Berlin, R. Friedländer, u. S. 9.* Lintner, J. A. 1883. I Report of the State Entomologist of New York, for de year 1882. Albano 1883; 7th Rep., for 1891. 10. Marshall, W. 1900. Der Einfluss des Menschen auf die Verbreitung der Tiere. In des Verfassers Zoologischen Plaudereien. 3*^ Samml p. 30—54. 11. Philippi, R. A. 1886. Ueber die Veränderungen, welche der Mensch in der Fauna Chiles bewirkt hat. Festschr. Ver. Nat, Kassel zur Feier s. 50jähr. Bestehens, p. 1—20. 12. Reh, L. 1900. Insektenwanderungen zwischen Deutschland und den Ver- einigten Staaten von Nord-Amerika, mit besonderer Berücksichtigung der San Jos6-Schildlaus. Zeitschr, Pflanzenkrankh, Bd. 10, H. 2, 13. id. 1901, Ueber Verschleppung von Tieren durch den Handel. Jahr.-Ber. Gartenbau-Ver.Hamburg-Altona 1900/1901. 14. Reitter, C. 1891. Catalogus Coleopterorum Europae. Mödling, C. Reitter. 15.* Riley, C. N. 1871. 2^ Report of the State Entomologist of Missouri for the year 1870. Jeflfersen City. 16. id. 1894. The insects occurring in the foreign exhibits of the world's Columbian Exposition. Insect Life vol. 6, p. 213—227. 17. Simroth, H. 1901. Abriss der Biologie der Tiere. I. Samml. Göschen, Nr. 131, p. 19. 18. Smith, J. B. 1898. Quarantaine against foreign insects: how for can it be effectice? Proc. 19 tJ^ ann. Meet. Soc. Promot. agric. Science. 19. Tower, W.L. 1900. The Colorado potato eetle. Science N. S., vol. 12, Nr. 299, p. 438-440. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen, Biologisches Centralblatt. Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München, herausgegeben von Dr. J. Rosentlial Prof. der Physiologie in Erlangen. Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalton. X XIL Bana. i. März 1902. Ur. 5, Inhalt: Küster, Die Mendel'schen Regeln, ihre ursprüngliche Fassung und ihre mo- dernen Ergänzungen. — Schapiro, lieber Ursache und Zweck des Hennaphro- ditismus, seine Beziehungen zur Lebensdauer und Variation mit besonderer Berücksichtigung einiger Nacktschneckenarten (Schluss). — Drlescll, Kritisches und Polemisches. — Stülzle, A. v. Kölliker's Stellung zur Desceudeuzlehre. — Bei der Redaktion eingegangene Werke. — Blumeubach'sches Stipendium. Die Mendel'schen Regeln, ihre ursprüngliche Fassung und ihre modernen Ergänzungen. Von Ernst Küster. Das letzte Heft von Ostwald's „Klassikern der exakten Wissen- schaften" bringt eine Neuauflage vonMendel's „Versuchen über Pflanzen- hybriden". Von den botanischen Schriften, die wir in der genannten Klassikerkollektion vereinigt finden, sind die Abhandlungen M ende l's die jüngsten: die letzte der beiden Arbeiten ist nicht viel mehr als 30 Jahre alt — und ihr Verfasser hat trotzdem schon lange genug das Schicksal vergessener Autoren teilen müssen. Erst in der aller- jUngsten Zeit ist durch die Publikationen von deVries, Correns und E. Tschermak^) der unbeachtete, bescheidene Forscher ins rechte Licht gesetzt und das allgemeine Interesse auf seine Leistungen gelenkt worden. In der That nehmen von den botanischen Problemen, die in der jüngsten Vergangenheit ihre Behandlung erfahren haben, die Entdeckung der „doppelten Befruchtung" und die Frage nach Bildung und Entwicklung der Hybriden das Interesse des botanischen Publikums am lebhaftesten in Anspruch. Die Neuauflage der halb vergessenen Mendel'schen Berichte, die von E. Tschermak besorgt worden ist, bringt zu modernen Arbeiten die willkommene historische Ergänzung 2). 1) Litteraturnachweis am Ende des Referates! 2) Mendel hat seine beiden Arbeiten in den Verhandlungen des Natur- forschenden Vereins in Brunn („Versuche über Pflanzenhybriden", Bd. IV, 1865, XXIL 9 130 Küster, Die Mendel'schen Regeln, Wir nehmen das Erscheinen des Heftes zum Anlass, um auf den Inhalt der vielbesprochenen Mendel'schen Resultate nochmals zurück- zukommen, die von ihm ermittelten Regeln in Kürze zu erörtern und die Grenzen zu skizzieren, die nach neueren Untersuchungen für sie gelten. Die eingehendsten Versuche hat Mendel mit Pisum sativum an- gestellt. Wer über die Entwicklung der Hybriden arbeiten und das Gesetz ermitteln will, welches das mannigfaltige Variieren hybrider Formen bestimmt, muss vor allem geeigneter Versuchspflanzen sich versichern, die .1. konstant differierende Merkmale besitzen, 2. die Hybriden derselben müssen während der Blütezeit vor der Einwirkung jedes fremdartigen Pollens geschützt sein oder leicht ge- schützt werben können, 3. dürfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander- folgenden Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden" (a. a. 0. p. 4). Diese Gründe werden es erklären helfen, dass Mendel und seine modernen Nachfolger durchaus unabhängig voneinander dieselbe Ver- suchspflanze bevorzugt haben, deren Kultur überdies noch die denkbar geringsten Schwierigkeiten macht. Mendel konnte nun jbei seinen Versuchen folgendes feststellen: I. Werden zwei Erbsenrassen, die sich durch ein Merkmal von- einander unterscheiden, durch Befruchtung miteinander verbunden, so gleichen die Bastarde nur der einen der beiden Erbsenformen. Wird z. B. eine Rasse mit runzligem Samen mit einer glattsamigen gekreuzt, so gleichen sämtliche Bastardexemplare der glattsamigen Sorte. Das Merkmal „runzlige Samen" ist gleichsam getilgt und wird ganz durch das Merkmal der anderen Elternform „glatte Samen" ersetzt. Aehn- lich liegen die Verhältnisse bei Kreuzung von gelb- und grünsamigen Formen: sämtliche Bastarde gleichen der gelbsamigen Rasse u. s. w. „In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, w^elche ganz oder fast unverändert in die Hybridenverbindung übergehen, somit selbst die Hybridenmerkmale repräsentieren, als dominierende, und jene, welche in der Verbindung latent werden, als recessive be- zeichnet (a. a. 0. p. 70). — Wir wollen diese Regel mit Correns als Prävalenzregel bezeichnen. II. Es ist nach Mendel für das Kreuzungsprodukt durchaus gleichgültig, ob das dominierende Merkmal der Samen- oder der Pollen- p. 3— 47, und „üeber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieracium- bastarde", Bd. VIIF, 1869, p. 26—31) veröffentlicht. Die Nenausgabe in Ost- wald's Klassikern umfasst 62 Seiten; Preis 1 Mk. — Im nachfolgenden sollen sich die Seitenangaben stets auf diese Ausgabe beziehen. Dieselben Ar- beiten erschienen ferner im Ergänzungsband zu Flora, 1901. Küster, Die Mendel'schen Regeln. 131 pflanze angehört. Mendel beruft sich hierbei auf Gärtner, nach dem auch geübte Kenner nicht im stände seien, am Bastard zu er- kennen, welche der beiden Arten die Samen- oder Pollenpflanze ge- liefert hat. III. In der Tochtergeneration der Hybriden „treten nebst den dominierenden Merkmalen auch die recessiven in ihrer vollen Eigen- tümlichkeit wieder auf, und zwar in dem entschieden ausgesprochenen Durch schuittsverhältnisse 3 : 1, so dass nnter je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominierenden und eine den recessiven Charakter erhalten" (a. a. 0. p. 11). Die I^ormen, die den recessiven Charakter angenommen haben, variieren in der folgenden Generation nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen konstant. „Anders verhält es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das dominierende Merkmal besitzen. Von diesen geben zwei Teile Nachkommen, welche in dem Verhältnis 3 : 1 das dominierende und recessive Merkmal an sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybrideuformen ; nur ein Teil bleibt mit dem dominierenden Merkmal konstant" (a. a. 0. p. 14). — Mendel hat seine Beobachtungen durch sechs Generationen fortgeführt und bei allen dieselbe gesetzmäßige Aufspaltung der Hybriden- gruppe konstatiert : „Die Nachkommen der Hybriden teilten sich in jeder Generation nach den Verhältnissen 2:1:1 in hybride und konstante Formen." — Um die gesetzmäßige Wiederkehr dieses Zahleuverhält- nisses zu erklären, nimmt Mendel an, dass in den Bastarden zweierlei männliche und weibliche „Befruchtungszellen" ausgebildet werden: etwa die Hälfte der Pollenzellen wird ihrer Anlage nach der Eltern- form mit dominierendem Merkmal, die andere Hälfte der mit recessivem Charakter entsprechen. Dieselbe Spaltung wird unter den Keimzellen vorauszusetzen sein. „Befruchtungszellen" mit dominierendem Charakter seien mit A, die anderen mit a bezeichnet: „es bleibt ganz dem Zufall überlassen, welche von den beiden Pollenarten sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den Regeln der Wahr- scheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer geschehen, dass sich jede Pollenform A und a gleich oft mit jeder Keimzellform A und a vereinigt .... Das Ergebnis der Befruchtung lässt sich dadurch an. schaulich machen, dass die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform augesetzt werden, und zwar für die Polleuzellen über, für die Keimzellen unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle: A A a a A a A a Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleich- artig, daher müssen die Produkte ihrer Verbindung konstant sein, nämlich A und a ; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt aber- mals eine Vereinigung der beiden differierenden Stammmerkmale, da- 9* 132 Küster, Die Menderschen Regeln. her auch die aus diesen Befriichtiing-en hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie abstammen, ganz identisch sind". Da A a — nnd -^ (siehe II) einander gleichwertig sind, ist a A -^-\ l-T-H — = A + 2Aa + a A a A a Damit hat das oben angeführte Zahlenverhältnis seine vollauf genügende Erklärung gefunden (Mendel, p. 29 und 30). — Diese zweite von Mendel entdeckte Regel wollen wir mit Correns als die Mendel'sche „Spaltungsregel" bezeichnen. IV. Das bisher Gesagte bezog sich nur auf die Kreuzungsprodukte von Formen, die nur durch ein Merkmalpaar sich unterschieden („Monohybriden" de Vries). Was für Bastarde liefert die Kreuzung von Formen, die sich durch zwei oder mehr Merkmalspaare unter- scheiden („Poly hybriden")? — Wir haben an dieser Stelle das Resultat zu verzeichnen, dem von allen Mendel'schen Ergebnissen die größte praktische Bedeutung zukommt: es gelingt, durch Ki'euzung ver- schiedener Rassen neue und konstante Merkmalskombinationen zu erzielen. Damit ist der Weg von dem, was rein theoretisches In- teresse beansprucht, zu dem praktisch verwertbaren gefunden. Men- del's Ergebnisse weisen uns den Weg zur rationellen Züchtung neuer Rassen. — Das von Mendel aufgestellte, die Polyhybriden betreffende Gesetz, lässt sich am bequemsten au den durch zwei Merkmale ge- trennten Stammformen erörtern. AB sei das Symbol für die Samen- pflanze (A = Samen rund, B= Cotyledonen gelb), ab das der Pollen- pflanze (a = Samen kantig, b = Cotyledonen grün). Die nach der künstlichen Befruchtung erzielten Samen stellten alle möglichen Merk- malsmischungen dar : AB, Ab, aB, ab. Die Nachkommen der Hybriden erschienen hinsichtlich des Inhalts ihrer Hülsen in neun verschiedenen Foi-men: AB, Ab, aB, ab, ABb, aBb, AaB, Aab, AaBb. Aehnlich, nm' noch komplizierter liegen die Verhältnisse bei Stammformen mit drei unterschiedlichen Merkmalspaaren. „Die Nachkommen von Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale ver- einigt sind, stellen die Glieder einer Kombinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei differierende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier diiferierender Merkmale in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen" (a. a. 0. p. 22). V. Nachdem die Gesetze, welche die Bildung der Erbsenhybride regeln, eimittelt waren, blieb noch die wichtige Frage zu entscheiden : gelten die nämlichen Gesetze auch für andere Pflanzen oder beschränkt sich ihre Gültigkeit auf Pisum sativum ? Schon bei Kreuzungsversuchen mit Phaseokis, über die Mendel noch in seiner ersten Abhandlung Küster, Die Mendel'schen Regeln. j^33 berichtet, konstatierte er neben vielen Uebereinstimmungen mit Plsum doch schon eine Abweichung: die Bastarde, die aus der Verbindung- einer weiß- und einer purpurrotblühenden Varietät hervorgingen, glichen nicht einer der beiden Elteruformen, sondern produzierten Blüten mit allen Abschattierungen zwischen Purpur, Blassviolett und Weiß. Umsonst bemüht sich Mendel, durch eine erzwungene Erklä- rung die neue Erfahi'ung dem für Pisum ermittelten Gesetz unterzu- ordnen: seine späteren Eesultate an Hieracium — mau vergleiche die zweite seiner Abhandlungen — lehrten zur Evidenz, dass von einer Allgemeingültigkeit des für Pisum geltenden Gesetzes nicht die Eede sein kann: die Bastarde der Hieraciumarten waren untereinander nicht identisch. Die Nachkommen der Bastarde aber stimmten untereinander und mit der Bastardmutterpflanze überein. Der Darlegung der wichtigsten Mendel'schen Resultate, die wir hiermit beschließen, lassen wir eine kurze Erörterung der Korrekturen und Ergänzungen folgen, mit der die Untersuchungen moderner Autoren uns bekannt gemacht haben. Etwas eingehender sei dabei die jüngst- erschienene der einschlägigen Publikationen (Tschermakll) berück- sichtigt. Wollen wir prüfen, wie weit die Gültigkeit der Mendel'schen Prävalenzregel reicht, so werden wir uns zunächst über die Definition des Begriffes „dominierend" einig werden müssen. Correns (a. a. 0. III, p. 98) nennt nach Mendel „ein Merkmal dann dominierend, wenn das korrespondierende im Bastard der Beobachtung ganz ent- schwindet oder in ihm nicht sicher erkannt werden kann". Mendel selbst aber sagt (a. a. 0. p. 10), dass die als recessiv bezeich- neten Merkmale „an den Hybriden zurücktreten oder ganz ver- schwinden". Mendel scheint also den Begriff „dominierend" nicht so eng gefasst zu haben, wie es Correns verstanden wissen will. Es ist von vornherein wahrscheinlich, dass sich bei Untersuchung von Hybriden verschiedener Pflanzen um so mehr Ausnahmen von der Prä- valenzregel finden werden, je strenger wir die Grundbegriffe definieren. Die von Correns untersuchten Levkojen würden solche Ausnahmen darstellen: verschiedene Merkmalspaare (Beginn des Blühens, Farbe der Blumenblätter, Epidermis des Embryos) sind am Bastard neben- einander zu erkennen: der eine der beiden elterlichen Charaktere tritt freilich zurück, bald in der Stärke, in der er sich manifestiert, bald in der Zahl der Individuen, bei welchen er auftritt. Bei anderen Merkmalen der Levkojen, wie Behaarung der Blätter, Flügelrand der Samen etc. blieb die Prävalenzregel auch bei strenger Definition der Grundbegriffe in Geltung. Einen wichtigen Fortschritt über die Ergebnisse Mendel's hinaus bedeuten Tschermak's Beobachtungen über den Einfluss der Rasse bezw. Rassenkombination auf den dominierenden bezw. recessiven 134 Küster, Die Mendel'schen Regeln. Charakter eines Merkmals. Mendel erwähnt bereits das Längenmaß der Axe unter den von ihm berücksichtigten Merkmalen: das Längen- maß der größeren Rasse erwies sich als das dominierende Merkmal. Tschermak erzielte in vier Verbindungen Mittelstellung, in zwei anderen Kombinationen sogar Dominanz des etwas niedrigeren Typus. Ebenso wechselnd ist die Rolle anderer Merkmale bei verschiedenen Rassenkombinationen: „so zeigte in der ersten Generation die Lang- form der Hülse in dem einen Falle Dominanz, im anderen Gleich- wertigkeit, ähnlich die Schmalform. Die langspitzige Form war gar in einer Kombination dominant, in der anderen (fast) recessiv. Die Walzenform des Samens (zweiter Generation) einerseits dominant, andererseits recessiv, in einer dritten Verbindung gleichwertig; die Langform das eine Mal recessiv, das andere Mal dominant: das Merkmal „gedrückt" recessiv, bezw. gleichwertig" (Tschermak II, p. 87). Erst die Nachfolger Mendel's haben die Frage sich gestellt, ob den verschiedenen Merkmalen durchwegs selbständige Wertigkeit zukommt oder inwieweit gewisse Merkmale teils im Falle bestimmter Rassenkombination, teils ganz allgemein miteinander verknüpft sind. Correns spricht bei jenen von fakultativ, bei diesen von obligatorisch kombinierten Merkmalen. Mendel studierte den Charakter der ein- zelnen Merkmale, de Vries, Correns und Tschermak ergänzten seine Angaben durch Prüfung der Merkmalsgruppen. Tschermak's Beiträge zu dieser Frage beziehen sich auf Fisum: Farben- und Form- merkmalen der Cotyledonen sowie dem Höhenmerkmal kommt selbst- ständige Wertigkeit zu. Ob der Vereinigung, in der sich andere Merk- male (violette Blüte, roter Blattachselfleck etc.) zusammenfinden, eine eigentliche „Verkoppelung" zu Grunde liegt, werden spätere Versuche entscheiden. Mendel konnte, wie gesagt, keinen Eiufluss des Geschlechts der Ueberträger konstatieren. Correns und Tschermak kommen zu entgegengesetzten Resultaten. Correns beobachtete, dass bei Kreu- zung zwischen Matthiola glabra und M. incana stets die jeweilige mütterliche Elternform für die Farbe der Embryoepidermis ent- scheidend war. Sogar an den MendeTschen Versuchspflanzen ließ sich erweisen, dass der mütterliche Einfluss der maßgebende war (Tschermak I, p. 90). Für die Form des Kreuzungsproduktes von Fisum arvense mit F. sativum war ausschließlich die jeweilige Mutter bestimmend (Tschermak II, p. 86). Durch Kreuzung können nicht nur neue Merkmalskombi na tioneu erzielt werden, gelegentlich zeigt der Bastard auch Merkmale, die den Elternformen völlig fehlen. Dergleichen Fälle zählt schon die ältere Litteratur auf. Correns sah bei Kreuzungsprodukten bestimmter Erbsenrassen in der Färbung der Hülsen „ein (wenigstens scheinbar) ganz neues Merkmal auftreten". Ebenso sah Tschermak aus Rassen Küster, Die Menderschen Regeln. j^35 mit einfarbiger Samenschale eine Form hervorgehen, die durch gelb- braune, stark schwarz marmorierte Samenschale auffiel. Es wäre von Interesse, zu erfahren, wie sich die Nachkommen der durch das neue Merkmal gekennzeichneten Bastardform verhalten und wie sich das neue Merkmal bei weiteren Kreuzungen verhält. — Eine Verstärkung der elterlichen Merkmale, von der die modernen Autoren wiederholt sprechen, war auch Mendel schon bekannt. Dass die Spaltungsregel kein für alle Pflanzenformen gültiges Gesetz ist, hat Mendel selbst schon durch seine Versuche mit Hieracium erwiesen. Zur Eweiterung unserer Kenntnisse wird es vor allem er- forderlich sein, eine möglichst große Reihe der verschiedensten Pflanzen nach den von Mendel aufgestellten Gesichtspunkten zu prüfen. Ein doppelt fruchtbares Arbeitsfeld verspricht uns die Untersuchung anderer Kulturpflanzen. Für das, was den Theoretiker interessiert, geben sie ein gleich gutes Material ab wie alle anderen noch nicht untersuchten Pflanzen; außerdem stellt aber ihre Prüfung dem Praktiker als Lohn in Aussicht, dem Problem der Züchtung neuer vorteilhafter Rassen auf sicherem Wege näher zu kommen. [117] Halle a|S., November 1901. Litteraturverzeichnis. Correns, C. I. Gregor Mendel's Regel über das Verhalten der Nach- kommenschaft der Rassenbastarde.. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XVIII, 1900, p. 158. II. Gregor Mendel's „Versuche über Pflanzen- hybriden" und die Bestätigung ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen. Bot. Ztg., 1900, Bd. LVIII, p. 229. III. Ueber Levkojenbastarde. Bot. Cbl., Bd. LXXXIV, 1900, p. 97. Tschermak, E. I. Ueber künstliche Kreuzung hei Pisum sativum. Ztschr. f» landw. Versuchswesen in Oesterreich, 1900, Heft 5 (vergl. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XVIII, 1900, p. 232). IL Weitere Beiträge zur Verschiedenwertigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen und Bohnen, ibid. 1901, Heft 6 (vergl. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XIX, 1901, p. 35). Vries, H. de. I Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. XVIII, 1900, p. 83. IL Ueber erbungleiche Kreuzungen, ibid. Bd. XVIII, 1900, p. 435. Nachtrag. Erst nachträglich habe ich Gelegenheit gefunden, mich mit der neuen, umfangreichen Arbeit über „Bastarde zwischen Maisrassen" von Correns^) bekannt zu machen. Von den Resultaten seiner Unter- suchungen will ich hier nur einige, die an unser Thema besonders eng sich anschließen, ganz kurz besprechen. Ebenso wie bei Kreuzung von Matthiolaarten erwies sich auch 1) „Bastarde zwischen Maisrassea mit besonderer Berücksichtigung der Xenien". Bibl. Bot. Heft 53. 136 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismiis. bei Zea^ dass nur manche Merkmalspaare einen dominierenden Paar- ung besitzen, andere nicht. Bei den „heterodynamen" Paaren (z. B. chemische Beschaffenheit des Endosperms) gilt Mendel's Prävalenz- regel, bei den anderen (den „homodynamen") z. B. auf Größe der Körner^ Kolben u. s. w. bezüglichen ist sie ungültig. Weiterhin unterscheidet Verf. zwischen den „homöogonen" und „schizogonen" Merkmalspaaren, ,.je nachdem die zwei Anlagen bei der Keimzellbildung zusammen bleiben oder sich spalten, so dass die Hälfte der Keimzellen nur mehr die Anlage für die eine, die Hälfte nur mehr die für die, andere Anlage besitzt". Demnach sind vier Typen von Merkmalspaaren zu unterscheiden: 1. heterodynam und schizogon, 2. heterodynam und homöogon, 3. homodynam und schizogon, 4. homodynam und homöogon. Den ersten, dritten und vierten bezeichnet Correns als Pisum-, Zea- und Hieraciumtypus ; für den zweiten ist noch kein sicheres Bei- spiel bekannt. Beim Mais sind alle drei genannten Typen vertreten: Dem Pisumtypus folgen die auf Beschaffenheit und Farbe der Spelzen, auf das chemische Verhalten des Endosperms u. s. w. bezüglichen Merkmalspaare, dem Zeatypus die Farbe der Fruchtschale u. a. m., dem Hieraciumtypus Form und Größe des Korns etc. Bei den „Xenien", die Verf. mit besonderer Ausführlichkeit be- handelt, sieht man bei Berücksichtigung bestimmter Merkmalskategorien stets dasselbe Merkmal auftreten, gleichgültig, ob die eine oder die andere Rasse die männliche Pflanze geliefert hat: „Der Pollen von I wirkt auf II, der von II aber nicht auf I", — oder beide Merkmale treten nebeneinander auf, sich mehr oder weniger mischend oder mengend, — oder nur das Merkmal der mütterlichen Pflanze tritt auf, die Bestäubung mit fremden Pollen bleibt „scheinbar" wirkungslos. Verf. nimmt an, dass den beiden Polkernen eine größere Erbmasse zukommt als dem männlichen Kerne. Webber's Annahme^) einer „parthenogenetischen" Endospermbildung wird verworfen. Ueber Ursache und Zweck des Hermaphroditismus, seine Beziehungen zur Lebensdauer und Variation mit besonderer Berücksichtigung einiger Nacktschneckenarten. Von Dr. J. Schapiro, Bern (Schweiz). (Schluss.) Dass das Anpassungsvermögen, welches doch einen wichtigen Faktor für die Existenz der Art ausmacht, seinen ureigensten Grund 1) „Xenia, or the imraediate eflfect of poUen in Maize". N. S. Departm. of Agriculture Bulletin N. 22. Washington 1900. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 137 in der Variationsfähigkeit besitzt, braucht hier erst nicht erörtert zu werden, und ist es aus alledem einleuchtend, dabs die Natur — bildlieh genommen — Vorkehrungen treö'en miisste, um die Partbeno- genesis nach Möglichkeit zu verhindern. Mit anderen Worten: Die Natur machte eher einen kleinen Umweg und sparte nicht etwaige An- strengungen, um die Parthenogenesis, wenn sie auch die einfachere, dafür aber die im höchsten Grade schädliche ist, zu vermeiden und sie nur in nicht zu umgehendem Falle anzuwenden. Hier wäre es am Platze, auf die vorher (S. 108) vertretene Mei- nung, dass Parthenogenesis die Variabilität hemmt, während die Amphi- gonie dieselbe fördert, ja sogar die Ursache des Variierens in sich birgt, zurückzukommen und kurz zu erläutern. Parthenogenesis variiert nicht, weil ihre Fruchtmasse nur die Tendenzen eines Individuums, also nur einen Charakter in sich trägt; bei Amphigonie hingegen ent- hält der Keim die Tendenzen zweier Individuen, also eine Kom- bination individueller Charaktere, es ist daher im ersten Augenblick einleuchtend, dass ein parthenogenetisch sich entwickelndes Individuum durchaus keine Veranlassung hat, nicht ziemlich genau seinen Erzeuger zu kopieren, was er durch Erblichkeit tbun musste, während bei Amphigonie die Sache gerade umgekehrt ist, ein auf diese Art ent- standenes Individuum kann unmöglich nur mit einem seiner Erzeuger ganz identisch sein, es ist vielmehr in seinem Wesen, da es die Vererbungs- tendenzen zweier Eltern in sich vereinigt, ein Kompromiss zwischen seinen beiden Erzeugern. Hiermit also ist der erste Anstoß zur Um- bildungsfähigkeit und Variation gegeben. Kehren wir nun nach dieser Abschweifung zu unserem Thema zurück, den obigen Gedanken festhaltend, und verfolgen wir ihn weiter, so werden wir, wenn wir die Frage aufstellen: welche war die ursprüngliche Form des Hermaphroditismus, die Selbst- befruchtung oder die gegenseitige? — antworten müssen, dass die ur- sprünglichste Form des Hermaphroditismus nicht Selbstbefruchtung ge- wesen sein kann, da sonst der Umweg unbegreiflich sein würde, denn die Selbstbefruchtung hat dieselben Nachteile^) wie die Parthenogenesis, und warum wurde also nicht die einfachere Parthenogenesis ein- geführt? Wie gesagt, wir müssen annehmen, dass die ursprünglichste Form des Hermaphroditismus die Selbstbefruchtung ausschloss. Dies geschah, indem Sperma und Eier in demselben Tiere zu verschiedenen Zeiten reif wurden, und so blieb ihnen nichts übrig als Amphigonie, und damit ist ihnen natürlich auch die Variabilität gesichert, sowie auch die anderen Nachteile der Inzucht-Partheuogeuesis von ihnen ferngehalten. Selbstbefruchtung ist nur eine sekundär erlangte Ein- richtung des Hermaphroditismus. 1) Der Hauptfaktor der Variation, die Amphigonie fehlt ja hier. 138 Schapiro, Ursache iincl Zweck des Hermaphroditismus. Die Ursache der Entstehung des Hermaphroditismus dürfte wohl, wie ich meine, nicht auf rasche Vermehrung — wie es bei Partheno- genesis^) der Fall ist — zurückzuführen sein, denn hier, wo zwei Tiere miteinander kopulieren, liefert weder jede Geschlechtszelle ein neues Individuum, noch wird hier eine Beschleunigung der Vermehrung ein- treten, durch Wegfall der Verzögerung der Entwicklung (s. S. 106). Wir müssen uns denselben auf diese Weise erklären, nämlich dass durch irgend welchen Zufall „ein Geschlecht" unterdrückt wurde und dem bleibenden Geschlecht, damit die Art nicht gänzlich verschwinde, die Wahl zwischen Parthenogenesis und Hermaphroditismus frei blieb, und es wählte zur Anpassung, du es sich hier nur darum handelte, die Fortpflanzung überhaupt zu ermöglichen, den Hermaphroditismus. — Wenn der Leser meiner Ausführung bis hierher gefolgt ist, wird er begreifen, dass die Wahl aus Nützlichkeitsprinzip geschah. Ich sagte, „ein Geschlecht" wurde unterdrückt, ich habe mich absichtlich un- bestimmt — welches Geschlecht — ausgedrückt. Pelseneer^) sagt: „Der Hermaphroditismus ist nicht der ur- sprüngliche Zustand, sondern ist aus dem getrenntgeschlechtlichen (weiblichen) in der Weise hervorgegangen, dass die M. erst nicht nur der Größe, sondern auch der Zahl nach reduziert wurden und endlich gänzlich verschwanden, und dass das sporadische Auftreten von Sperma bei den W. zum normalen Verhalten ausgebildet wurde. Hierfür spricht das Vorkommen von rüekgebildeten M. in Gruppen, wo keine reinen W., sondern nur Zwitter vorkommen u. s. w." Leider war mir das Werk von Pelseneer unzugänglich, auch habe ich dies- bezüglich keine direkten Beobachtungen gemacht und will daher in dieser Beziehung keinen bestimmten Standpunkt einnehmen. Bemerken will ich nur, dass, wenn es sich um rein theoretische Erwägungen han- dele, die Möglichkeit eines Hermaphroditismus männlicherseits durchaus nicht auszuschließen wäre. Weismann^) hebt die von Bert hold festgestellte Thatsache hervor, „dass bei gewissen Algen {Ectocarpus und Scytosiphon) nicht nur eine weibliche, sondern auch eine männliche Parthenogenesis vorkommt, indem zuweilen auch die männlichen Keimzellen allein sich zu allerdings sehr schwächlichen Pflänzchen entwickeln können". Wir sehen hier eine männliche Parthenogenesis, weshalb also einen ihr vielfach verwandten männlichen Herma- phroditismus ausschließen? (s. S. 104). Das Vorkommen der rück- gebildeten Männchen in Gruppen, wo keine reinen Weibchen, sondern nur Zwitter vorkommen, können wir uns so erklären, dass durch irgend welche Ursache die W^eibchen eine Rückbildung und Schwächung er- litten und schließlich gänzlich verschwanden. — Dasselbe nimmt ja 1) S. Ursache d. Entstehuug d. Parthenogenesis, S. 106. 2) Pelseneer, Zool. Jahresbericlit, 1895, S. 9. 3) S. 301, Aufsätze. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 139 Pelseneer bei den Männchen an, — nur ein Teil derselben konnte sich dem Hermaphroditismus anpassen, die übrigen aber nicht. Es wird auch einleuchten, dass ein Hermaphrodit sich am liebsten mit einem anderen hermaphroditischen Tiere derselben Art vereinigen wird, ihn begatten, oder von ihm begattet werden, und so wurden die nicht- hermaphroditisch gewordenen (die männlichen) Tiere dieser Art über- flüssig, ihres Amtes, Begatten, enthoben und in Nichtaktivität versetzt. Sie mussten also rückgebildet werden, weil sie ihre Existenzberechtigung verloren haben, da sie zur Erhaltung der Art nichts beitragen. Die- selben werden natürlich auch mit der Zeit von der Oberfläche gänz- lich verschwinden. — Wie gesagt, habe ich mir in diesem Punkte keine genügend sichere Meinung bilden können. Es ist auch für unsere Ausführung ohne Belang, ob die Rückbildung des männlichen oder weiblichen Geschlechtes den Hermaphroditismus verursachte. Hier wollte ich nur dies betonen, wie ich schon oben gesagt, dass der Hermaphroditismus nicht genau denselben Zweck verfolgt wie Par- thenogenesis. Letztere hat, wie S. 106 angegeben, die schnelle Ver- mehrung zum Zwecke, der Hermaphroditismus aber kann diesen Zweck nicht verfolgen, wie schon von mir bemerkt wurde, weil derselbe keineswegs Beschleunigung der Vermehrung bewirken kann. Sein Zweck war einfach nur, die normale Vermehrung zu sichern. Durch das Unterdrücktwerden eines Geschlechtes geriet natürlich die Art in Gefahr, von der Bildfläche zu verschwinden, der Hermaphroditismus verhinderte es, indem er die Norm der Zahl der Individuen, den früheren Maßstab (der getrenntgeschlechtlichen Individuen) gegeben hatte. Man kann nach der obigen Definition Parthenogenesis und Hermaphroditismus so auffassen, dass, wenn die Erhaltung der Art eine rasche Vermeh- rung erforderte, eine Anpassung an Parthenogenesis vollzogen wurde; genügte aber zur Erhaltung der Art eine gewöhnliche, nicht über- stürzte Vermehrung, d. h., dass die Fortpflanzung nicht überhaupt aufhörte, dann haben sie sich aus den erwähnten Gründen dem Hermaphroditismus angepasst. Wie schon S. 137 unten bemerkt, kann der Hermaphroditismus = NichtSelbstbefruchtung im Gegensatze zur Parthenogenese — da bei ersterem eine amphigone Fortpflanzung herrscht — ebenso wie Getrenntgeschlechtliche, variieren, und glaube ich, über den Grad des Variiereus bei denselben folgendes bemerken zu können. Seite 104 und weiter wurde schon darauf hingewiesen, dass das Wesentliche bei der Befruchtung die Masse ist. Es giebt keinen prinzipiellen Gegensatz der beiden kopulierenden Kerne, nur die Quantität des Befruchtungs- stofifes entscheidet. Hier will ich noch folgende Stellen von Weis- mann*) eitleren: 1) S. 299, Aufsätze. 140 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. „Ei und Sperma sind ihrer Natur nach nicht verschieden." Ferner*): „wenn es ausführbar wäre, in das Ei irgend einer Art, unmittelbar nach Umwandlung- des Keimbläschens zum Eikern, den Eikern eines anderen Eies künstlich hinein zu bringen, so würden die beiden Kerne wahrscheinlich sich ebenso kopulieren, wie wenn der befruchtete Spermakern ins Ei eingedrungen wäre, und es würde damit der direkte Beweis geliefert sein, dass Ei- und Spermakern in derThat gleich sind." Indessen dürfen wir uns die Sache gewiss nicht so vorstellen, als gäbe es überhaupt keine Verschiedenheit im Charakter des Eis und Spermas. Wir sehen ja, dass Ei und Sperma einander anziehen, wäh- rend bei ihresgleichen (Ei und Ei, Sperma und Sperma) es nicht der Fall sei, und worauf soll dies denn etwa beruhen, wenn nicht auf charakteristischen, geschlechtlichen Unterschieden? Wenn wir die zweckentsprechenden Befruchtuugszelleu miteinander vergleichen, wird man, wie ich glaube, bei denselben eine zweiartige Ungleichheit finden: 1. Individuelle Verschiedenheit, d. h. gesetzt auch, dass Ei und Sperma sich so weit gleichen wie Ei und Ei, Sperma mit Sperma, so sind die kopulierenden Ei- und Spermazelleu doch individuell ungleich, da es ja zwei individuell verschiedene Individuen sind, welche sich begatten, und folglich müssen doch auch die von ihnen stammenden kopulieren- den Geschlechtszellen individuell verschieden sein. 2. Die schon oben ge- nannte Ungleichheit des Eies und Spermas. Diese Ungleichheit liegt natürlich nicht prinzipiell in ihrem Wesen (o. oben), aber eine ge- schlechtliche Ungleichheit zweiten oder dritten Grades ist aus anderen Erwägungen, hauptsächlich aber, weil sie sich gegenseitig anziehen, sicherlich vorhanden. Ich will hier eine Stelle von K ö 1 1 i k e r 2) citieren : „Der Eikern überträgt nicht bloß Eigenschafteu der weiblichen Vor- fahren der Mutter auf das Erzeugte, sondern auch der männlichen und ebenso der Spermakern. Wenn somit das Kind dem Vater der Mutter, oder der Mutter des Vaters ähnlich sein kann, so muss sowohl der Ei- kern als der Spermakern hermaphroditisch sein." Wenn wir diesen gewiss richtigen Gedankengang Kölliker's mit dem von mir oben so betonten geschlechtlichen Gegensatze der zweiartigen Zellen in Ein- klang bringen wollen, so müssen wir „männliche" Geschlechtszelle so definieren: eine Geschlechtszelle, die aus männlichen und weiblichen Tendenzen zusammengesetzt ist, über mit einer überwiegend männlichen Charakterausprägung; die weibliche Geschlechtszelle werden wir um- gekehrt definieren. — Dass es eine männliche oder weibliche Charakter- ausprägung der Geschlechtszellen geben muss, dafür spricht dieser Umstand, dass dieselben doch von männlichen oder weiblichen Indi- viduen abstammen, deren Quintessenz doch die Zelle darstellt. 1) S. 300. 2) Kölliker, Zeitschr. f. wiss. Zool.., 1885, S. 10; Bedeutung des Zell- kernes u. s. w. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 141 Wir können somit folgende Verschiedenheiten oder Gegensätze der Embryonalzelle unterscheiden. Erstens: die individuelle Verschieden- heit der beiden Zellen, zweitens: die geschlechtliche Verschieden- heit derselben, drittens ist jede einzelne Zelle an sich, da sie herma- phroditisch ist, schon ein Gegensatz männlicher und weiblicher Cha- raktere. Alle diese Gegensätze oder Tendenzen, welche die Embryonal- zellen in sich vereinigen, müssen bewirken, dass der Variabilität der aus ihnen neu entstandenen Organismen eine gewisse Grenze gesetzt und sie also nicht sehr erheblich sei: denn, wenn auch eine amphigone, normale Befruchtung, wie S. 108 u. w. bemerkt, nicht nur zu keiner Beeinträchtigung der Variation führt, sondern im Gegenteil, dass die Verschiedenheit der Tendenzen eben das Material zu Neubildungen schafft, so ist doch aber auch gerade durch diese einander gleichwertigen Gegensätze — „die Kinder gleichen gewöhn- lich den beiden Erzeugern gleichviel^)" — das Variieren zur ün- beträchtlichkeit und Langsamkeit verurteilt. Bei einigem Nachdenken, glaube ich, wird man zu dem Schlüsse kommen müssen, dass die Summe von keinem der verschiedenen Charaktere oder Gegensätze im neuen Keime die Oberhand gewinnen und sich zur Geltung bringen kann. Weder die Summe einer der beiden verschiedenen Zellen, die trotz ihres, jeder einzelnen Zelle eigenen, hermaphroditischen (männ- lichen und weiblichen) Charakters, doch eine Einheit darstellen: Zell- einheit, noch eine der beiden männlichen oder weiblichen Summen, — wenn wir uns z. B. die beiden kopulierenden Zellen, eine jede hal- biert denken — in männlich und weiblich — und wir also die Em- bryonalzelle in männliche und weibliche Summen oder Einheiten son- dieren, — auch wenn wir die gesamte Embryonalzelle in vier Einheiten sondieren (zwei verschiedene männliche und zwei verschiedene weib- liche Charaktere), so sind doch in allen diesen Fällen die einander gegenüberstehenden Einheiten gleichmäßig stark gerüstet, und es ist nicht einzusehen, warum gerade diese oder jene Einheit den Vorrang gewinnen und siegen sollte, so dass die Individualität der Embryonal- zelle nach einer gewissen Richtung hin mehr umgeformt wird. Und wenn daher auch in dieser Vereinigung verschiedener Charaktere der Anstoß zur Umbildung und zum Variieren gegeben ist, so wirken die- selben anderseits aber auch gleichmäßigend und abschwächend auf die verschiedenen Charaktereinheiten. Eine Ausgleichung findet inso- fern statt, dass die neuentstandenen Organismen sozusagen ein normales Durchschnittsmaß einer Gesamtcharaktereinheit darstellen und die Variation nicht über dieselben Gesamtcharaktereinheiten hinaus kann. 1) 0. Hertwig: Problem der Befruchtung u. s. w. — Jen. Zeitschr., 1885, S. 283. — C. V. Nägeli: Mechanisch-physiologische Theorie d. Abstammungs- lehre, 1884, S. 109. 142 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. Nim denken wir uns den Fall ^), dass bei den kopulierenden Individuen, richtiger bei den kopulierenden Zellen, eine Zelleinheit die andere über- wiegt, oder — was unserem Zwecke am besten entspräche — die männliche oder weibliche Charaktereinheit beider Zellen, zusammen die ihr Entgegen- gesetzte. Nach der vorangegangenen Erörterung ergiebt es sich, dass bei dem aus solchen Zellen neu gebildeten Organismus von einem normalen Durchschnittsmaße seiner Gesamtcharaktereinheit nicht die Rede sein kann. Die gesamte männliche oder weibliche Einheit der Embryonal- zelle wird, wenn sie die tiberwiegend große ist, sich über die ihr Ent- gegengesetzte mehr und mehr emporarbeiten, folglich wird sich der aus der Embryonalzelle entstandene Organismus nach und nach von dem ursprünglichen Typus entfernen. Also: ein Variieren^ das im stetig merklichen Flusse begriffen ist. In folgendem will ich nun, nach einer kurzen Uebersicht über Aufenthaltsorte, Färbung und Anatomie der von mir untersuchten Arten, zeigen, wie sich meine theoretische Auseinandersetzung auf letztere anwenden lässt. Arion etnpiricorum'^) (Ferussac). Diese Art ist bei Bern überall zu finden, auf feuchten Wiesen, in der Nähe von Wald und in Nadel- wäldern, sowie auf bewaldeten Höhen. Große, ausgewachsene Tiere findet man hauptsächlich im Spät- sommer; die von mir anfangs Winter gefundenen waren sämtlich sehr klein. In der Umgebung Berns sind hauptsächlich folgende Färbungen zu treffen: Hellgelb, dnnkelrot und schwärzlich. Nach der Lokalität zu unterscheiden waren die hellroten Exem- plare aus dem Bremgarteuwalde, die dunkler gefärbten aus dem bo- tanischen Garten, und fast schwärzliche fand ich auf halbem Wege nach dem Garten, etwa 900 m über dem Meere, auf Moos an Tannen- bäumen. Erstere Farbe war vorhanden bei den im Mai und Juli gesammelten, die dunkelrote bei den im August gefundenen Tieren, und die schwärz- lichen Exemplare erlangte ich gegen Ende September, Die Nahrung der Tiere scheint hauptsächlich in Pilzen und Kräutern zu bestehen. Anatomie: Die Schale, rudimentär aus einem lockeren oder festen Zusammenhange von ovalen oder schleifsteinförmigen Kalkpartikelchen bestehend, befindet sich in der Schalentasche oder im Mantelspalt. Der ziemlich große Mantel hat eine gekörnte Oberfläche, die Haut ist stark gerunzelt. Das Atemloch nähert sich dem vorderen Rande, gleich davor befindet sich die Geschlechtsöffnung. Der nicht gekielte Rücken ist hinten mit einer Schwanzdrüse versehen. Der Darm zeigt 1) Ich weise hier besonders auf den Schluss der Arbeit hin. 2) Ich hebe nur die wichtigsten unterscheidenden anatomischen Merkmaie hervor. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 143 vier Schlingen; er läuft ungefähr zwischen der ersten und zweiten Schlinge (ich fand dies aber auch manchmal zwischen der 2.— 3.) noch in einen Blindsack aus. Durch einen kurzen Oesophagus ist die erste Schlinge mit dem Pharynx verbunden. Der Enddarm öffnet sich neben der Niere in die Analrinne. Die gelappten großen Speicheldrüsen sitzen dem Magen vorn auf. Die großen Lebern sind dreilappig. Die dickwandige Kammer des Herzens giebt die Aorta ab; deren Verzweigungen weiß gefärbt sind. Die Niere ist halbmondförmig, sie umfasst den Herzbeutel. Der in seinem Hauptabschnitte schlauchartige Ureter mündet in sich verengen- dem Kanal in das Atemloch. Die Niere senkt sich in die obere Wand des Lungensackes ein, so dass derselbe um diese ausgezackt erscheint. Limax maximus (Linne) findet man überall verbreitet, im Freien sowohl als in Kellern lebend. Die von mir Ende Juli in einem Keller des botanischen Gartens gefundenen Tiere waren dunkel, schmutziggrau gefärbt, mit schwarzer, bindenartiger Punktierung. Andere Exemplare aus der „Enge" unter Moos au alten Bäumen und unter Pilzen, von denen sie sich haupt- sächlich nähren, gesammelt, waren fast schwarz. Ein Mitte Februar im Universitätsgarten unter Brettern hervorgeholter maximus ähnelte den Im Juli gefundenen. Anatomie: Die Schale ist rundlich, flach, im Mantelspalt liegend. Atemloch hinter der Mitte des rechten Randes des gestreiften Mantels. Geschlechtsöffnung hinter den rechten Tentakeln, entfernt vom Atem- loch. Gekielter Rücken ohne SchwanzdrUse. Der Darm zeigt sechs Windungen, deren erste den Magen bildet, der gerade gestreckt ver- läuft; die zweite Schlinge zieht zur Aorta, die dritte und vierte liegen in der rechten, dreilappigen Leber eingebettet, die linke Leber ist zweilappig. Die weißliche Speicheldrüse ist mäßig groß und wenig gelappt. Die aus zwei Teilen : der Harndrüse und dem Ureter bestehende Niere verbindet den Boden der Lungenhöhle mit der Lungendecke. Die Schleimdrüse öffnet sich in den Ureter. Die Herzkammer sieht nach hinten, wo die Aorta heraustritt — welche sich in die Aorta cephalica und intestinalis teilt — , die Vorkammer nach vorn. In der Lunge bildet das Atemgewebe ein einfaches Netzwerk. Agriolimax agrestis (L.). Diese Schnecke ist überall zu finden. Die an der Aare an Sträuchern gesammelten Tiere waren grauweiß, vereinzelt auch ganz weiß gefärbt, sonst fand ich an Waldrändern dunkelgraue, auch rötliche Exemplare. Anatomie: Das Atemloch ist bei agrestis ebenfalls hinter der Mitte des rechten Randes. Die vier Darmschlingen sind in die Leber eingebettet. Am End- 144 Schapiro, Ursache imd Zweck des Hermaphroditismus. darme befindet sieh ein kleiner gekrümmter Blinddarm. Die Speichel- drüse ist stark gelappt. Die linke eiulappige, vorn stark eingekerbte Leber ist schräg vor den Magen gelagert. Agriolimax laevis (Müll.). Ebenso wie agresHs allgemein vor- kommend, aufwiesen, Aeckern, am Wasser, selten im Walde auf Moos und unter Brettern. Die von mir beobachteten Tiere zeigten dunkelgraue, bräunliche, auch fast schwarze Färbung. Die helleren fand ich im Sommer, die dunkleren im Herbste an den Ufern der Aare. Anatomie: Atemloch wie bei agrestis, ebenso der Darm, Blind- darm fehlt. Speicheldrüse gleichfalls sehr gelappt. Bei den beiden letzteren {agriolimax agrestis und laevis) sind Herz, Niere und Lunge, von kleinen unbedeutenden Abweichungen abgesehen, wie bei Limax maxitnus. Geschlechtsorgane. Arion empiricorum: Die Zwitterdrüse fand ich in verschiedener Art; die Form derselben ist vom Keifezustand abhängig. Wenn die Eiweißdrüse groß ist, und auch der Ovidukt ziemlich weit war — also ein reifes Tier — , dann wird sie durch die Arterie in zwei Teile geteilt, von denen der eine dreiviertel und der andere einviertel der Drüse ausmacht. Sind die Eiweißdrüse und Ovidukt unentwickelt, das Tier also noch unreif, so wird die Zwitterdrüse durch die Arterie un- gefähr halbiert. Auch ist bei verschiedenen Reifezuständen die äußere Form der Zwitterdrüse verschieden : bei reifen Tieren ist sie etwas oval, manchmal etwas eckig, bei noch unreifen bildet jede Hälfte un- gefähr eine Kugel. Bei noch ganz jungen Tieren nähert sich die Zwitterdrüse der Form der reifen. Sie ist stark pigmentiert, bei reifen Tieren gewöhnlich dunkelbraun. Der Zwittergang ist geschlängelt, an demselben befindet sich ein Divertikel, die Versicula seminalis, die allerdings etwas schwer zu unterscheiden ist. Simroth nimmt an, dass diese enge Fixation weiter nichts bedeute als eine Stauungsvorrichtung, damit der Abfluss von Sperma und Eiern in den Ovispermatodukt ge- regelt wird und jedes seinen richtigen Weg in die Samenrinne und in den Ovidukt finde. Die Eiweißdrüse ist gelbweiß, groß, mit vielen Einschnitten. Die beiden Rinnen des Ovispermatoduktes sind bis unten zusammenhängend. Nachdem der Ovidukt auf eine Strecke frei ver- läuft, mündet er in das obere Atrium, ebenso der anfangs dünne, nach- her zu einer Patronenstrecke sich erweiternde Vas deferens, sowie das Receptaculum. Der Penisretraktor fehlt, somit natürlich auch ein Penis, denn da kein Retraktor vorhanden ist, würde der Penis bei der Aus- stülpung der Genitalorgane bei der Begattung folglich nicht zurück- gezogen werden können. Zu diesem Resultat kommt auch Simroth i), 1) Simroth, S. 234. I Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismtts. 145 I ^ IL pect vd/- wgr. '- "k eid. .zd . 1a. pat Ib. Arioneminricorum. XXII. 10 146 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditisuius. „dass von einem männlichen Penis nicht die Rede sein kann, son- dern, dass die weiblichen Teile das Kopulationsorgan, eine Art weib- lichen Penis erzeugen". Auf den Vorgang der Begattung selbst will ich hier nicht näher eingehen, du derselbe bei den Schnecken im allgemeinen, wie auch bei Arion emp. hinlänglich bekannt ist, so dass ich es für überflüssig halte, dieselbe zu berühren. Ich will hier nur zufügen, dass alle brünstigen Tiere, die mir in die Hände kamen, stets mit reif ent- wickelten, weiblichen Organen waren, einer großen Eiweißdrüse und weit ausgebildetem Ovidukt, somit also scheint die Begattung aus weiblichem Antriebe zu erfolgen, was mit der Thatsache, dass bei Arion emp. die Kopulationsorgane vom weiblichen Teile gebildet werden, in Einklang zu bringen ist. Limax maxhnus. Die Zwitterdrüse ist groß, gelappt, von dem Zwittergang nicht halbiert; derselbe ist weißlich, etwas gewunden und bildet ebenfalls ein Divertikel (Yesicula seminalis), kurz vor dem Ein- tritt in den Ovispermatodukt. Die Vereinigung des letzteren ist nicht so innig wie bei Arion emp.^ er lässt sich sehr weit hinauf in Ei- und Samenleiter trennen. Der Penis ist darmartig gewunden, mit einem langen, kräftigen lietraktor. Das lieceptaculum seminis mündet [bei jungen Tieren in den Ovidukt, bei alten am Penis. Ich fand dieselben nur hermaphroditisch bei alten wie bei jungen Tieren. Babor^)aber fand bei vollkommen ausgewachsenen Exemplaren auch männliche In- dividuen, wobei in diesem Falle eine entsprechende Abänderung der Genitalorgane stattfindet. Die Begattung hatPurkyne^) in korrekter Form und im Einklang mit der Anatomie der Genitalorgane geschil- dert. Simroth hat seine, Purkynes Befunde in einigen Punkten berichtigt, worauf übrigens hier nicht näher eingegangen werden soll. AgrioUviax cujresfis : Ich fand die ganze Zwitterdrüse von der Leber bedeckt, in welcher letzteren die Darmwindungen eingebettet sind. Zwitterdrüse war gewöhnlich hellgelb, zuweilen auch kaum gefärbt. Der Zwittergang, wenn er auch die Zwitterdrüse nicht direkt in zwei Hälften teilt, wie bei Arion emp., verläuft doch auf der Oberfläche derselben ungefähr in der Mitte. Der gelblich weiße Zwittergang ver- läuft gerade, nicht geschlängelt mit ziemlich langem Divertikel (Ves. semin.). Eiweißdrüse ist gelb, nicht erheblich groß, Ei- nnd Samen- leiter sind bis nach unten fest vereinigt. Das kurze Vas.deferens mündet etwas unterhalb des blinden Endes des Penis. Am Vereinigungs- punkt von letzterem und Ovidukt sitzt daslfeceptaculum. Etwas ent- fernt von der Mündung des Vas deferens im Penis haftet ein in mehreren 1) Babor, Ueber den Cyclus der GeschlechtsentwiekliiDg der Styloui- luotophoren. 2) Pnrkyne, Begattung der Arion ewp., Archiv für Naturgescli. 1859 S. 2(57. Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. 147 m Tee. Sa. Agriolimax nf/restis. Lhnax maximus. 10* 148 Schapiro, Ursache uncl Zweck des Hermaphroditisnius. Schläuchchen verzweigtes Flagellum. Der Penisretraktor sitzt dem Penis etwa in der Mitte auf. Ich will hier noch hervorheben, dass ich zwei Tiere in höchster Erregung- während des Vorspiels — ehe die Begattung stattgefunden hatte — , in Alkohol tötete, sie hatten mächtig ausgebildete Penes, die Eiweißdrüsen hingegen waren noch nicht völlig ausgebildet. AgrioUmax laevis: Die Tiere, die ich fand, waren Hermaphroditen; die Zwitterdrüse war dunkelbraun, traubenartig, der Zwittergang nicht geschlängelt, geAvöhnlich dunkel pigmentiert mit hellfarbiger Divertikel (Ves. semin.) am verjüngten, dünnen Ende. Eiweißdrüse mäßig groß und gelb. Ei- und Samenleiter sind bis unten dicht vereinigt. Der freie Ovidukt ist kurz und ziemlich drüsig, ebenso das Vas deferens, weiches seitlich, nicht direkt, an der Spitze sich ansetzt. Das Receptaculum sitzt am Vereinigungspunkt von Ovidukt und Penis, wie bei agrestis. Der Penis geht bogen- förmig nach außen. Den einen Ausläufer, der an der Spitze eine Hufeisenform bildet, werden wir wohl als Flagellum betrachten müssen. Neben ihm befindet sich der Penisretraktor, der hier allerdings viel kürzer ist als bei L. agr. Wie schon oben bemerkt, waren meine Tiere nur zwittrig, Babor^) aber fand bei sehr großen Tieren von gelblichweißer Farbe im Keimorgan nur Sperma und einen hyper- trophierten Penis. Die Eiweißdrüse ist ziem- lich klein, das Receptaculum seminis fehlt ovst. ecd- ZCb Afiriolimax laevis. gänzlich. F ä r b u n g. Arlon empiricorimi. Die Farbe ist sehr variabel, nach Moquin-Tandon^) giebt es davon 11 — 15 Varietäten der Färbung. Die Hauptfarben wechseln zwischen schwarz und rot (schwärzlich- rot). EinHaupfaktor bei der Umfärbung ist Wärme ^), doch ist die Farbe auch sehr abhängig von dem Aufenthalt der Tiere. So findet man in hochgelegenen Gegenden meist ganz dunkle, fast schwarze, auf Wiesen hingegen hellrote mit schwarz gemischte Exemplare. 1) Babor , Ueber den Cj'chis d. Geschlechtsentwicklungii.s.w. s. Litteratur- verzeichnis. 2) Moqiün-Tandon, histoire iiatiuelles, des niolhisques terrestres et fluviatiles de France. 3) Nach Simroth. Schapiro, Ursache imrl Zweck des Hermaphroditisnuis. 149 Nach Leydig'^) soll der Aufenthalt im Feuchten auch maßgebend für die Duukelung- sein. Auch das Wachstum spielt bei der Umfärbung eine Rolle, so sind die kleineren heller als die ausgewachsenen Tiere. lAmax moxinnis. Die vorherrschenden Arten variieren sehr zwischen hell, rotgelb bis braun. Bei ganz jungen Tieren zeig-t sich auch eine schmutziggraue Färbung mit schwarzer Punktierung. Agriolimax laevis ist in der Farbe sehr variierend; von dunkel- graubraun bis schwarz in verschiedenen Niiancierungen. Die Färbung variiert nach der Jahreszeit, denn man findet die helleren Tiere im Sommer, die dunkleren im Herbste; alsdann hängt die Umfärbung auch von dem Aufenthaltsorte ab, so giebt es nur an feuchten Plätzen gedunkelte. Agriolimax agrestis zeigt ebenso wie laevis viele Abstufungen in der Färbung: weißlichgrau, auch ganz weiß und rötlich. »Soviel über das Variieren der Färbung. Was nun die morphologische Umbildung unserer Arten im allgemeinen betrifft, so will ich nur darauf hinweisen, dass hier eine solche Inkonstanz und Verschwommenheit herrscht, dass wir sogar innerhalb der Gattung die Unterschiede zwischen zwei Arten nur mit Schwierigkeiten feststellen können. So, wenn wir in der Gattung Arion die Arten unterscheiden wollen, so finden wir, dass z. B. die Anatomie von Ario)i hrunneus mit derjenigen des großen Ar. emp. bis auf einige kleine Abweichungen in den Genitalorganen tibereinstimmt. Dasselbe gilt auch für Ar. subfiiscus. Der Unterschied der beiden letzteren von Ar. emp. ist der, dass bei demselben nur das eigentliche mit gelben Drüsen ausgestattete untere Atrium den gemein- samen Anteil beiderlei Organe bildet, während beim letzteren noch eine zweite Erweiterung, oberes Atrium, hinzukommt, ist so geringfügig, dass Simroth^) selbst zugesteht, dass ohne Zuhilfenahme der Zeich- nung (Färbung) die Anatomie nur eine schwache Stütze für die Art- unterschiede bietet. Dasselbe gilt von Limax maxinius^ der von L. tenelliis und L. nyctelius z. B. u. a. sehr wenig anatomisch ab- weicht. Auch Agriolimax agrestis und laevis unterscheiden sich z. B. von melonoceplialas u. a. sehr wenig. Ich verzichte hier auf die Wieder- gabe der Anatomie der neugenannteu iVrten, was auch nicht der Zweck dieser Arbsit wäre. Was ich hier betonen will, ist: dass bei unseren Tieren nichts Konstantes, und sozusagen alles im Flusse ist. Anatomie wie Färbung, also eine Variation in sehr hohem Grade. Nun, Arion emp. ist mehr weiblich (s. S. 14(3), die kopulierenden Zellen haben also einen überwiegend weiblichen Charakter, somit überwiegt in der Em- bryonalzelle die weibliche Charaktereinheit. 1) Leydig, Die Hautdecke und Schale der Gasteropoden u. s. w. Arcli. f. Natiugesch., 1876. 2) S. 291. 150 Schapiro, Ursache und Zweck des Hermaphroditismus. Ldmax maximus hat im Reifezustand eine Periode, in der er nur männlich ist (v. S. 146), wenn solch ein Tier ein Individuum von seiner Art, das hermaphroditisch ist, begattet, so befindet sich doch in der aus den kopulierenden Zellen entstandenen Embryonalzelle eine überwiegend männliche Einheit. — Die eine der kopulierenden Zellen (Sperma), vom männlichen Limax maxümis stammend, ist stark überwiegend männ- lich, die andere (Ei) Geschlechtszelle aber, obgleich dieselbe eine weibliche Zelle ist, müssen wir sie doch, da sie ja von einem Hermaphroditen, also einem neutralen Tiere stammt, als annähernd, jedenfalls nicht weit von neutral entfernt, sozusagen halb männlich, halb weiblich ansehen — also die Embryonalzelle: eine überwiegend männliche Einheit. Dasselbe gilt iviX AgrloUmax laevis, der auch eine rein männliche Periode hat (s. S. 148), ebenso für Agriolhnax agrestis, der zu einer gewissen Zeit nur männlich reif ist (v. 148). Bei aufmerksamer Verfolgung meiner früheren') theoretischen Auseinandersetzungen wird sich aus den oben angeführten Thatsachen die Notwendigkeit auch der großen Variation dieser Arten mit Selbst- verständlichkeit ergeben, welche auch thatsächlich stattfindet. Ha u ptsäc h lieh es Litte ratur Verzeichnis. 1. August Weismanu, Aufsätze, Jena 1893. 2. Oskar Hertwig, Das Problem der Befruchtung u. s. w. Jen. Zeitschr. f. Naturw., ßd. XVIII, Jahrg. 1885, Jena. 3. A. KöUiker, Bedeutung d. Zellkerns u. s. w. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII, 1885, Leipzig. 4. Heinrich Simroth, Versuch einer Naturgesch. u. s. w. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. IV, 1885, Leipzig. 5. Herbst Spencer, Prinzipien d. Biologie, Bd. II, 1877. Uebersetzt aus dem Engl, von Dr. phil. Vetter. 6. Ernst Häckel, 1. Keimesgesch. d. Menschen, 1891, Leipzig; 2. syste- matische Phylogenie der wirbellosen Tiere, Bd. II, 1896, Berlin. 7. Charles Darwin, Das Variieren d. Tiere und Pflanzen, Bd. II, über- setzt von Viktor Carus, 1873, Stuttgart. 8. V. Hensen, Physiologie d. Zeugung (Handbuch der Physiologie), 1881, Leipzig. 9. K. Hertwig, Lehrb, d. Zoologie, Jena 1897. 10. Charles Darwin, Variieren d. Arten, II. Teil, übersetzt von Carus, Stuttgart. 11. J. Babor, lieber den Cyclus der Geschlechtsentwicklung u, s. w. Verh, d. zool. Gesellsch. zu München. Leipzig 94. 12. Moquin-Tandon, Histoires naturelles des moUusques 1. c. t. 13. E. Purkyne, Begattung d. Arion empiricorum, Arch. f. Naturg., 1859. 14. Leydig, Die Hautdecke und Schale der Gasteropoden, Arch. f. Natur- gesch. 1859. 15. Bronn, Klassen u. Ordnungen d. Tiere, MoUusk. v.Käferstein, Heidel- 1) Vergl. v. S. 141 u. 142. Driescli, Kritisches und Poleinisclies. J5j^ herg; Kl. u. Oidn. d. Tiere, 2. Aufl., Mollusken von Siuiroth, Heidelberg. IC. Brelim, Leben d. Vogel, S. 72. 17. Revue Suisse de Zoologie, Gencve, Juhrg. 1893 {Ancylus jluviatiliti et lacustris par Em. Andre). 18. Anatomisch-physiologische Uebersicht d. Tierreichs v. Bergmann uud L e u c k a r t , Stuttgart 1 852. 19. Studer, Die Mollusken der nächsten Umgebung von Bern. Separatabdr. d. Naturforsch. Gesellsch. Bern, 1884. Erklärungen der Abbildungen. I. Fig. Geschlechtsorgane von Arion emp. (reifes Tier). II. Fig. Geschlechtsorgane von Arion emp. (unreifes Tier). III. Fig. Geschlechtsorgane von Limax maximus. IV. Fig. Geschlechtsorgane von AgrioUmax agrestis. V. Fig. Geschlechtsorgane von AgrioUmax laevis. la u. b) Querschnitte aus der Zwitterdrüse von Arion emp. (Eier und Sperma). 2 a) Querschnitte aus der Zwitterdrüse von Limax max. (Eier und Sperma). 3 a) Querschnitte aus der Zwitterdrüse von AgrioUmax agr. (nur Sperma). Diese Schnitte waren durch Boraxcarmin gefärbt. Gemeinsame Bezeichnungen. zd. = Zwitterdrüse; zg. := Zwittergang-, eid. z= Eiweißdrüse; vs. = Vesicula seminalis; ov. = Ovidukt; ovst. = Ovispermatodukt ; rec. = Receptaculum ; vd. =z Yas deferens; pat. ■= Patroneustrecke; wgr. =: weib]. Genitalretraktor ; p. = Penis; fl. =:Flagellum; rp. = Penisretraktor; Ib. = Leber; dw. = Darm- windungen. Kritisches und Polemisclies. I. Die Metamorphosen der Entwi ckhingsphy siolo g-ie. Von Hans Driesch. Ein kleines Stück Wissenschaftsgeschichte ist es, das dem Leser in diesen Zeilen vorgeführt werden soll, und zwar Geschichte der allerneuesten Zeit. Mag zwar der Hegel'sche Satz, dass die Ge- schichte der Philosophie diese selbst sei, schon von eben der Philo- sophie nur mit Einschränkungen und in bestimmter Weise verstanden, mag ein ähnlicher von den Wissenschaften, die nicht das Denken zum Objekt haben, gar nicht gelten: wissenschaftliche Betrachtungen be- haupten auf alle Fälle ihren Wert schon allein dadurch, dass sie die Bedeutung erkannter Wahrheiten, indem sie ihr Hervorgehen aus dem Irrtum darlegen, um so khirer hervortreten lassen. Ja, es möchten sich wissenschaftsgeschichtliche Studien wohl gar für etwas viel wesentlicheres, nämlich für die Aufhellung der Notwendigkeit des Gedankenverlaufes, sei es des Einzelnen oder von Generationen ver- werten lassen. Düh rings Kritische Geschichte der Prinzipien der Mechanik ist ein klassisches Beispiel dafür. Nun steht zwar die Biologie nicht auf der Ausbildungsstufe der 152 Driesch, Kritisches und Polemisches. Mechanik und ist auch ein Wissensgebiet ganz anderer, nämlich em- pirischer Art; biologische Wissenschaftsgeschichte kann daher die Be- deutung mechanischer nicht im entferntesten beanspruchen. Was allein zu ihrer RechtfertiguDg dienen kann, ist jener Nutzen aller Wissen- schaftshistorie, die Wahrheit durch ihr Gegenstück, den Irrtum, um so klarer aufzuzeigen. In diesem Sinne sei im folgenden versucht, die „Entwicklung der Entwicklungsphysiologie", und zwar gewisser allgemeinster Ergebnisse derselben, zu betrachten. Ein mehr praktisches als theoretisches Ziel hat also dieser Aufsatz; es soll durch ihn, um es gerade herauszu- sagen, verhütet werden, dass die neueste Wendung entwicklungs- ])hysiologischen Theoretisierens von vielen gar nicht erkannt werde, was bei der leider stetig zunehmenden Oberflächlichkeit des Lesens und bei der Neigung, fremde, zumal neue Ansichten unter alte Schlag- wörter^) zu rubrizieren, zu befürchten ist. Mit der Betrachtung der theoretischen Ansichten von Weismann und Roux mag die Erörterung entwicklungsphysiologischer Sätze be- ginnen, denn was vor ihnen liegt, ist einerseits wenig entschieden und entbehrt andererseits, wenn ich so sagen darf, der bewussten Selbst- schätzuug. Erst die beiden genannten Forscher waren sich klar, dass sie die Grundprinzipien der biologischen Entwicklungsgesetzlichkeit formulieren wollten und formulierten. Ihre Theorie verdient die Bezeichnung einer maschinellen, komplikativen Zerlegungstheorie. Sie ist „maschinell", weil sie im Prinzip hoift, mit Kombinationenchemisch-physikalisher Agentien zum „Verständnis" der von ihr behandelten Phänomene aus- kommen zu können; sie ist „komplikativ", weil sie im Entwicklungs- ausgangspunkte eine sehr komplizierte Maschine annimmt; sie ist endlich eine „Zerlegungs"-theorie, weil sie unter Zerlegung jener kompliziertenMaschine in immer Einfacheres die Entwicklungsphänomene sich ablaufen denkt. Es unterliegt keinem Zweifel, dass nicht nur auf Grund rein descriptiver Betrachtung des Entwicklungsgeschehens, sondern auch auf Grund der ersten Roux'schen Versuche, jene Theorie sowohl als logisch zulässig wie auch sogar als „wahrscheinlich" erseheinen musste. Nun zeigte ich und zeigten andere, dass von einer „Zerlegung" von irgend etwas, als Grundlage der Formdifferenzierung, nicht die Rede sein könne, dass eine solche höchstens in seltenen Fällen und auch dann nicht eigentlich aus sich selbst, sondern von außen ver- anlasst, statthabe. 1) Man verschone uns doch endlich mit den Schlagwörtern Epigenesis und Evolution. Wo diese beiden in erheblicher Häufigkeit auftreten, kann man meist schon von anfang an sicher sein, dass von wahrem Eindringen in die Sachlage ganz und gar keine Rede ist. Driesch, Kritisches und Polemisches. j^53 Mit diesem Nachweis wähnten wir, das Koux-Weismann'sche Theoriengebäude widerlegt, beseitigt zu haben; wohl die Mehrzahl der Forscher gab uns Recht darin. Wennschon man auch die neue Form- bildungstheorie unausgesprochen oder auch, wie es von mir selbst^) geschah, sehr ausgesprochen, als maschinelle Theorie, in dem oben definierten Sinne, angesehen wissen wollte, so war man doch überzeugt, dass alle anderen Kriterien der Theorie der Gegner widerlegt seien, dass die neue Theorie also an Stelle einer „komplikativen Zerlegungs- theorie" getreten sei als maschinelle unkomplikati ve Formati v- reiztheorie. „Das Ei besitzt eine sehr komplizierte Stru ktur, im Sinne einer Tektonik", „das Ei besitzt eine nur recht einfache Struktur" : das waren die Schlagworte auf beiden Seiten. 0. Hertwig hat wohl am ent- schiedensten die „Einfachheit" der fraglichen Struktur vertreten. So einfach und einleuchtend nun aber auch die Gegnerschaft gegen das ältere Theorieugebäude erseheint und mir selbst mehrere Jahre lang erschienen ist: es steckt ein logischer Fehler in dieser Gegner- schaft, ein Fehler, der zwar nicht die Zerlegungstheorie rehabilitiert, der aber die neue Theorie unnbweislich zu Fall bringt. Wir hatten übersehen, dass jenes ältere Theoriengebäude nicht nur auf den Namen einer Zerlegungstheorie, sondern auf den einer „komplikativen Zerlegungstheorie" Anspruch hat. Mit Widerlegung des zerlegenden Charakters derselben, glaubten wir, sie in toto wider- legt zu haben, glaubten wir alle ihre Eigenschaften, wenn ich so sagen soll, leugnen zu müssen. Verzeihlich wird ein solcher Fehler, zumal bei solchen, die unter dem Eindruck selbst ausgeführter Experi- mente standen, wohl genannt werden dürfen; immerhin ist es gut, dass seine Aufhellung nicht noch länger auf sich hat warten lassen. Der logische Fehler in den verschiedenen Arten der maschinellen unkomplikativenFormativreiztheorie wurde von meinem Freunde Herbst und von mir, unabhängig voneinander und auf wesentlich verschiedenen Wegen erkannt^). Wie das geschah, sei nun etwas eingehender ge- schildert. Was durch die Experimentalforschung etwa bis zum Jahre 1893 gewonnen war, das war freilich eine Widerlegung des Roux-Weis- mann'schen Theoriengebäudes, soweit dieses mit dem Begriff der Zer- legung arbeitete: wenn sich dem gefurchten Keim beliebige Teile nehmen lassen, wenn man seine Konstituenten beliebig verlagern darf, ohne die Erzielung normaler Produkte zu stören, dann ist in der That für ein Zerlegungsgeschehen als Grundlage der Entwicklung kein Platz. Was aber durch diese und ähnliche Versuche gar nicht berührt wird, 1) Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leipzig, 1894, p. 165. 2) Ich betone das, weil, was zwei auf getrennten Wegen erkannten, als gesicherter gelten darf, als was nur einer fand. 154 Driesch, Kritisches und Polemisches. das ist jene andere Seite jenes Theoriengehäudes, welche es zu einem komplikativen stempelt. Roux und Weismann hatten im Ei ein Gebilde von hoch kompliziert er Struktur, von Tektonik gesehen. War denn das auch unrichtig? Wir dachten so, unter dem Ein- druck der Experimentalresultate, die ja freilich in Hinsicht der Wider- legung jener einen Seite der gegnerischen Theorie von seltener Beweis- kraft waren. Im Grunde genommen gab sich keiner von „uns" besondere Rechenschaft darüber, dass in jenem Theoriegebäude zwei voneinander logisch unabhängige Faktoren vorhanden seien, daher denn auch keiner sich fragte, wie es mit jenem zweiten Faktor stehe, ob er wohl gar eine logische Notwendigkeit bedeute. Herbst und ich selbst unternahmen es, im Jahre 1894, ein neues Theoriengebäude an Stelle der als unzulänglich erkannten Zerlegungs- lehre zu setzen: wir suchten, der eine konkreter^), der andere 2) ab- strakter, einzudringen in das Ursachen-, in das Keizgetriebe, das logisch für den sich entwickelnden Keim zu postulieren war, wenn es eine „Zerlegung" nicht gab. Die aus der Physiologie bekannten Keizarten wurden hervorgeholt; alles schien mit ihnen restlos zu gelingen, bei Annahme einer nur einfach gearteten gegebenen Primärstruktur im entwicklungsfähigen Ei. Nun trat, im Jahre 1898. eine Wendung ein, die das Problem zu- nächst über die Frage nach komplizierter oder einfacher Struktur erhob und diese als solche für den Augenblick verschleierte: Ich er- kannte''), dass „die aus der Physiologie bekannten" Reizarten nicht zur Darstellung der Entwicklungsphänomene genügend, dass durch die Experimentalforschung vielmehr Verhältnisse aufgedeckt seien, denen überhaupt nicht maschinell, d. h. mit den bisher wissenschaft- lich bekannten Geschensfaktoren, beizukommen sei, ich erkannte, dass gewisse Lokalisationsverhältnisse der Differenzierung zur Zulassung einer „Autonomie" von Lebensgeschelinissen, populär gesprochen, zur Zulassung des „Vitalismus" zwingend nötigten. Damit gab ich meine ältere Theorie, soweit sie nicht rein ana- lytisch war, als unvollständig ausdrücklich auf. Ich habe sie also aufgegeben, weil sie maschinell war, nicht weil sie unkomi)likativ und auch nicht, weil sie eine Reiztheorie war. Die Roux-Weismannsche Theorie fiel unter diesem Gesichtspunkte natürlich, als maschinelle Theorie, zum zweitenmal, nachdem sie als Zerleguugstheorie zum erstenmal gefallen war; ihr Charakter als Komplikati vtheorie kam aber wiederum gar nicht in Frage. 1) Herbst, Bedeutung der Reizphysiologie für kausale Auffassung der Ontogenese. Biol. Centralb. XIV und XV, 1894 und 1895. 2) Analytische Theorie, 1894. 3) Lokalisation morphogenetischer Vorgänge. Arch. Eut. Mech. 8. 1899. Auch Separat. Driesch, Kritisches und Polemisches. |55 Es ist klar, dass ich bei dieser Sachlage den logischen Fehler, den „unsere" früheren Ansichten eben wegen ihres nicht-komplikativen Charakters trugen, immer noch nicht sah. Im Grunde, d. h. für den rein sachlichen Gewinn und Fortschritt, war das ja natürlich — zum Glück — gleichgültig, denn wenn eine Theorie definitiv falsch ist und von ihrem Autor selbst aufgegeben wurde, ist die Frage, ob sie einen oder zwei Fehler hatte, praktisch nicht von sonderlichem Belang. Es ist aber logisch von großem Interesse, dem zweiten Fehler meiner, „unserer", Theorie näher nachzugehen, ganz abgesehen davon, dass mich dieses Nachgehen auf meinen zweiten Beweis für die Au- tonomie der Lebensvorgäuge geführt hat. Um den zweiten Fehler klar herauszuschälen, muss natürlich die Theorie als Ganzes erst wieder pro forma rehabilitiert sein, d. h. es ist der Nachweis, dass die Maschinentheorie des Lebens zur Darstellung der Ontogenese überhaupt nicht ausreiche, temporär als nicht vor- handen, ja am besten sind zeitweise alle neueren Experimentalunter- suchungen als gar nicht ausgeführt anzusehen. Es ist vielmehr, aller- dings unter dem Gesichtspunkte der Formativreize, nicht unter dem der Zerlegung, die Ontogenese unbefangen zu betrachten, ebenso un- befangen, wie sie Weis mann beim Aufbau seines Theoriengebäudes muss betrachtet haben, und nur mit fester Ueberzeugung von der Richtigkeit der Maschinentheorie. Dann zeigt sich folgendes: Der fertige Organismus ist von ganz außerordentlich komplizierter Struktur oder Tektonik, und zwar ist diese Tektonik fast stets nach den drei Axen des Raumes in typisch verschiedener Weise ausgebildet. Wie muss nun ein Mechanismus, besser gesagt, eine Maschine, d. h. ein typisch geordneter chemisch - physikalischer Mannigfaltigkeits- komplex ^) — beschaffen sein, wenn er, wie ja vom Ei vorausgesetzt wird, durch Wirkung seiner Konstituenten aufeinander jene komplizierte Tektonik schaffen soll? Er muss auf alle Fälle auch sehr kompliziert, und zwar ty pisch-tektonisch kompliziert (nicht etwa nur als Ge- menge mannigfaltig) sein; denn selbst vorausgesetzt, es gäbe an ihm weit weniger eigentlich wirkende Faktoren, als es später Mannig- faltigkeiten giebt: wie ist die typisch-spezifische Ordnung der letzteren denkbar, wenn sie nicht durch Wirkungsbedingungen, durch „Maschinenbedingungen" vorgesehen ist? Damit aber wird jede „Aus- gangsmaschine", welche eine äußerst komplizierte Endtektonik liefern soll, selbst sehr kompliziert, und zwar typisch geordnet kompliziert. Also wird solches auch der Entwicklungsausgang, das Ei. Dies ist in Kürze der Gedankengang der Ausführungen, welche meinen zweiten Beweis für die Autonomie der Lebensvorgänge vor- 1) Ich betone besonders, dass ich Chemisches in den Begriff der „Mie Perception des Schwerereizes in der Pflanze. über die Schwereempfindung aufgestellt, die sich insofern auf einen anderen Boden stellt, als sie vom Gewicht von Orgauen, Zellreihen, Zellen ganz absieht und eine Struktur im Plasma voraussetzt, die für Gewichtswirkung reizbar ist. Die Noll'sche Theorie war von Pfeffer abgewiesen worden, auch Czapek wendet sich verschiedent- lich gegen sie, ohne sie im Detail zu widerlegen. Nach dem Scheitern des Czapek'schen Versuches sind die Noll'schen Ausführungen von erneutem Interesse. Wir wollen sie in Kürze skizzieren, gehen dabei aber nicht, wie das NoU ursprünglich gethan hat, von einem Modell der Pflanze, einer komplizierten geotropischen Maschine |aus, sondern von den Otocysten gewisser niederer Tiere, die nicht, wie man früher geglaubt hatte, Gehörorgane, sondern Apparate zur Erkennung der Richtung der Schwerkraft sind und deshalb zweckmäßiger als Stato- cysten zu bezeichnen sind. Bei schematischer Vereinfachung handelt es sich da um einen Hohlraum, der von einem Sinnesepithel ausge- kleidet ist und im Inneren einen schweren Körper, den sogen. Stato- lithen, enthält. Ist das Tier in seiner Normallage, so drückt dieser Statolith auf eine ganz bestimmte Stelle des Sinnesepithels — und unter diesen Umständen bleibt das Tier, wie es war ; kommt aber der Druck des Statolithen auf eine andere Stelle des Sinnesepithels, wenn man das Tier aus der ßuhelage gebracht hat, so wird das als Reiz em- pfunden und der Organismus dreht sich so lange, bis der Statolith in Normalstellung ist. Nehmen wir nun an, die Pflanze besäße ähnliche Apparate, so könnten wir uns diese bei einem orthotropen Stengel, z.B. im Hautplasma der Rindenzellen fixiert denken. Nun ist bekannt, dass ein orthotroper Stengel zwei Ruhelagen hat, nämlich wenn er senkrecht aufwärts oder abwärts gekehrt ist. In diesen Lagen würde also der „Statolith" auf eine Zone der Hohlkugel drücken, die entweder nicht sensibel ist oder bei der sich jedenfalls nach der Perception keine Reaktion einstellt. Im nebenstehenden Schema (Fig. 1) sind diese Stellen durch dünne Striche ausgezeichnet worden. — Neigen wir den Stengel etwa bis zur Horizontalen (Fig. 2), so drücken die Statolithen der Stengeloberseite auf die nach innen zu schauenden Hälften des sensiblen Plasmas und die Statolithen auf der Unterseite wirken auf die äußeren Hälften. Da nun die Unterseite eine Wachstumsförderung, die Oberseite eine Wachstumshemmung erfährt und sich dieses Schauspiel bei Drehung des Stengels um seine Längsaxe immer wiederholt, so können wir sagen: Wachstumsförderung wird durch Druck des Statolithen auf die Außenhälfte der Hohlkugel (Kreise im Schema), Hemmung durch Druck auf die Innenseite erzeugt. Da Hemmung und Förderung des Wachstums immer antagonistisch verlaufen, brauchen wir stets nur eine der beiden Erscheinungen zu verfolgen; wir wählen die Förderung und markieren deren Lage durch starke Linien in den schematischen Figuren 2 bis 4. Betrachten wir nun den Querschnitt des orthotropen Jo8t, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. 1Ö9 Stengels in Horizontallage (Fig. 3), so finden wir von der Statocyste a ab seitlich Abnahme der Reizung^ bis sie schließlich in der Flanke (bei c u. c') Null wird. Das stimmt mit den beobachteten Thatsachen überein: „Die Flanken werden nicht geotropisch gereizt." Im Gegensatz zum orthotropen Spross wollen wir jetzt ein hori- zontal verlaufendes, plagiotropes, aber radiäres Rhizom betrachten. Dieses ist in horizontaler, sowie in beiden Vertikallagen in Euhe. Danach können wir in unserem Schema die Stellen der Statocysten einzeichnen, die auf Druck des Statolitheu mit Wachstumsförderung reagieren (Fig. 4). In ähnlicher Weise finden sich bei Noll auch für schräg plagiotrope und für dorsiventrale Organe Schemata. Nach NoU's Hypothese ist also der ßeizanlass bei geotropischer Reizung das Gewicht eines spezifisch schwereren Körpers, der auf sen- sibles Plasma einen Druck ausübt, es ist also ein Koutaktreiz — aber nur ein Druck an ganz bestimmter Stelle im sensiblen Plasma ist wirkend. Wie man sich die Statocysten vorstellen soll, darüber hat sich Noll in seiner ersten Arbeit überhaupt nicht ausgesprochen; neuerdings hebt er hervor, dass man etwa an centrosomenähnliche 170 Jost, Die Perception des Schwereveizes in der Pflanze. Dinge denken könne, wobei dem Centrosom die Rolle des spezifisch schweren Körpers, der Wandung- der Centrosphäre die Sensibilität zu- käme. Sichtbar brauchen diese Gebilde aber nicht zu sein! Soweit ich sehe, ist von den Einwänden, die gegen Noll zuerst von Pfeffer und dann von Czapek geltend gemacht wurden, einer besonders wichtig. Mau hat nämlich einen Fehler in den NoU'schen Schemen gesehen, weil sie z. B. die Differenz zwischen orthotropen und plagiotropen Organen schon in den Empfangsapparat legen, während ja nach Czapek die Perception in beiden die gleiche sein soll, die Differenz nur in der „Reizstimmung" liegt. Czapek beruft sich da auf die Aeuderung der Reaktion, welche das Licht auf Seitenwurzeln ausübt; diese ändern ihren Grenz winkel, wenn sie beleuchtet sind, reagieren mehr wie orthotrope Wurzeln. Diesen Wechsel in der Reaktion nennt Czapek ein treffendes Beispiel für die Thatsache, dass ohne Aenderung im Per ceptionsapparat von demselben physikalischen Reiz unter verschiedenen Versuchsbediugungen ein differenter Reiz- erfolg resultiert. Dass aber hier nur ein Wechsel in der Stimmung und nicht ein solcher im Perceptionsapparat sich vollzogen hat, diesen Beweis ist Czapek schuldig geblieben; vermutlich wird er auf die unveränderte anatomische Struktur der Wurzelspitze hinweisen. Ganz gewiss kann man im allgemeinen bei veränderter Reaktion nichts bestimmtes wissen, ob die Empfindlichkeit, die Reizbarkeit oder die Re- aktionsfähigkeit verändert worden ist; im vorliegenden Spezialfall aber ist eine Entscheidung wohl möglich, und sie fällt, wie Noll neuerdings nachdrücklich hervorgehoben hat, zu Gunsten der Annahme einer Aenderung der Perception aus. Wie soll denn — sagt Noll — z. B. eine Wurzel, deren Perceptionsapparat auf plagiotrope Ruhelage ab- gestimmt ist, die orthotrope Ruhelage unterscheiden und innehalten? Eine bestimmte Beziehung zur Außenwelt kann nicht durch Verschie- bungen in der inneren Verkettung hergestellt werden, sie muss durch die mit der Außenwelt direkt verkehrende reizbare Struktur erreicht werden. Ein weiteres Eingehen auf die zwischen Noll einerseits, Pfeffer- Czapek andererseits bestehenden Kontroversen ist hier nicht geboten, obwohl die Fragen nach der reizlosen Ruhelage, nach der Klinostaten- theorie, nach der „heterogenen Induktion" Interesse genug darbieten. Im ganzen scheint mir kein ernsthaftes Bedenken mehr gegen die NoU'sche Annahme vorzuliegen. Doch könnte man wohl sagen, der- artig komplizierte Organe jenseits der Sichtbarkeitsgrenze anzunehmen, ist bequem, denn widerlegen kann man sie doch nicht. Da sind nun aber in der letzten Zeit Dinge bekannt geworden, die man wohl für „sichtbare" Statocysten halten möchte. Nemec und Haberlandt haben sie gleichzeitig beschrieben. Sie sind unabhängig voneinander zu der gleichen Auffassung gelangt. Sie erblicken in Stärke- Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. 171 körnern, event. auch in Krystallen oder anderen Körpern, die spezifisch schwerer als das Protoplasma sind, die Analoga der Statolithen, und betrachten die ganze Hautschicht des Protoplasmas als empfindlich für den Druck dieser Körper: mit anderen Worten, der ganze Zellinhalt geotropisch reizbarer Gewebe entspricht einer Statocyste. Haberlandt hat negativgeotropische Organe, Stengel, untersucht und verlegt die Empfindung für den Schwerkraftreiz in die Stärkescheide. In der That ist für diese ja die Existenz von Stärkekörnern, die sich an der physikalisch unteren Zell wand sammeln (wir wollen sie be- wegliche Stärke nennen), laugst bekannt, ohne dass es gelungen wäre, eine plausible Funktion für diese Stärkescheide aufzufinden. Für ihre Funktion als Perceptionsorgan der Schwerkraft führt Haber- landt folgendes an: 1. Die Stärke verschwindet aus der Stärkescheide ungefähr zur Zeit, wenn der Stengel ausgewachsen ist und die Fähigkeit zur geo- tropischen Krümmung verliert. 2. In der Krümmungszone findet sich Stärke in der Scheide selbst bei solchen Pflanzen, die wie manche Liliaceen nicht einmal in den Spaltöffnungen Stärke zu produzieren pflegen. 3. Bei Gelenkpflanzen bleibt die bewegliche Stärke auf die krümmungsfähige Zone beschränkt und tritt da in der „Stärkescheide" oder — z. B. bei den Gramineen — in den „Stärkesicheln" (auf der Innen- seite des Gefäßbündels) auf. Rinde und Mark sind stärkefrei, oder führen unbewegliche Stärke. 4. Die Stärkeköruer füllen die betreffenden Zellen nie ganz aus und sind, sei es nun, dass das Plasma besonders dünnflüssig ist oder die Stärke etwa durch mineralische Einlagerung besonders schwer ist, außerordentlich leicht beweglich. In den Knoten von Tradescantia z. B. sind nach 15—25 Minuten nach Horizontallegen alle Stärke- körner auf der jetzigen physikalisch unteren Wand angelangt; diese Zeit entspricht ungefähr der von Czapek gemessenen Präsentations- zeit für geotropische Reizung, d. h. so lange mindestens muss eine Pflanze in eine schiefe Lage zur Schwererichtung gebracht worden sein, wenn als Nachwirkung eine Reizbewegung sichtbar werden solP). Sind das alles „Stützen" für seine Ansicht, so hat sich Haber- landt doch auch nach wirklichen experimentellen Beweisen um- gesehen. Solche Experimente hat er an Tradescantia ausgeführt. 1) Haberlandt findet in seiner Hypothese auch eine Erklärung für den sogen. Wundshock; der Mangel an Perception nach einer Verwundung soll mit den Plasmaströmungen zusammenhängen, die nach einer Verwundung auftreten und, indem sie die Stärkekörner mitreißen, die phj^sikalischeu Bedingungen einer geotrop. Reizung aufheben. Da wir auf diesen Punkt später nicht zurück- kommen, mag gleich an dieser Stelle bemerkt sein, dass die Existenz eines heliotropischen Wundshockes gegen diese Deutung spricht. 172 Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. Man kann bei dieser Pflanze leiclit die Rinde so abschälen, dass nur noch 1 — 2 Parenchymlageu außerhalb der Stärkescheide erhalten bleiben. So operierte Knoten reagieren ebenso wie intakte. Es genügt nun aber, den Kest der Rinde mit der Stärkescheide zu entfernen, um jede geotropische Krümmung auszuschließen. Entfernt man aber das Mark und lässt die Rinde intakt, so erfolgt ebenfalls keine Krümmung, weil das Mark hier das Bewegungsorgan ist, dem aber im allgemeinen die Perception abgeht. Nur in einzelnen Fällen konnte Perception auch am isolierten Mark konstatiert werden, dann waren auch in ihm be- wegliche Stärkekörner nachzuweisen. So wäre also das Mark von Tradescantia zwar stets mit sensiblem Plasma versehen, es fehlt ihm aber für gewöhnlich der „Statolith". Haberlandt stellt sich dann weiter vor, dass die Tangentialwände und auch die Radialwände — womit er sich in Gegensatz zu Czapek stellt — für einen Druck von innen sensibel sind, die Querwände aber nicht. Wie bei stärkefreien und einzelligen Organen die Geoperception zu stände kommt, lässt Haberlandt unentschieden, doch weist er darauf hin, dass auch Krystalle und Mikrosomen als Statolithen in Betracht kommen könnten. Nemec hat schon vor Haberlandt gelegentlich seiner Studie über Reizleitung (Biol. Ceutralbl., Bd. XX) die gleiche Hypothese auf- gestellt; die er dann in einer vorläufigen Mitteilung (im gleichen Heft der Berichte der D. bot. Gesellschaft, das auch Haberland t's Arbeit enthält) und in einer ausführlichen Arbeit näher begründet hat. Er hat namentlich die Wurzeln studiert und wir wollen uns hier auf seine an diesen gewonnenen Resultate beschränken. Die als Statolithen fungierenden Stärkekörner finden sich hier in der Haube und zwar ganz besonders in einer centralen Säule von Zellen, der sogen. Columella. Fast alle untersuchten Wurzeln hatten an dieser Stelle die beweglichen Stärkekörner, nur ganz wenige wiesen solche auch oder nur im Periblem des Vegetationspunktes auf. Sie reagieren auf eine Verlagerung der Wurzelspitze sehr rasch und sind schon 15 Minuten nach Inversstellung der Wurzel auf den morphologisch oberen Querwänden angelaugt. Die Hauptbeweise für den Zu- sammenhang dieser Stärkekörner mit der geotropischen Reaktion sind kurz folgende: 1. Nach Entfernung der Wurzelhaube ist die Wurzel für IV2 bis 2 Tage nicht fähig, geotropisch zu reagieren; der Wiederbeginn der Reaktion fällt zeitlich zusammen mit dem Auftreten beweglicher Stärke in dem inzwischen zur Ausbildung gelangten Callus. 2. Durch längeres Eingipsen verlieren die Wurzeln die Stärke in der Haube; werden sie nun aus dem Gipsverbande befreit, so sind sie trotz stattfindenden Wachstums nicht geotropisch krümmungsfähig, auch hier tritt geotropische Krümmung erst nach Wiederauftreten der beweglichen Stärke auf. Jost, Die Pereeption des Schwerereizes in der Pflanze. 173 3. An jungen Keimwurzeln fällt der Beginn der geotropischen Krümmungsfähigkeit mit dem Auftreten der Stärke zusammen; im Samen enthalten die Wurzeln im allgemeinen keine Stärke in der Haube. Erst nachträglich habe ich bemerkt, dass schon Berthold (Proto- plasmamechanik 1886, S. 73) die Stärkekörner der Stärkescheide mit der Geoperception in Verbindung brachte. Wie sollen wir nun die Haberlandt- Nemec'schen Hypothese beurteilen? Zunächst ist hervorzuheben, dass vom physiologisch-ana- tomischen Standpunkt aus sehr viel für dieselbe spricht. Die Stärke- körner finden sich thatsächlich an den angegebenen Orten mit großer Regelmäßigkeit, sie sind gegen äußere Einflüsse sehr resistent, bleiben also auch im hungernden Gewebe lange erhalten und eine andere bio- logische Deutung für sie liegt nicht vor. Ob sie aber bei allen Pflanzen vorkommen, erscheint zweifelhaft. Die Stärkescheide ist zwar nach neueren Untersuchungen (H. Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. 35, 1) weit, aber nicht allgemein verbreitet, und Wurzeln, die bewegliche Stärkekörner nicht in der Haube, oder nicht nur in der Haube führen, hat schon Nemec augeführt. Fordern wir also für die Stengel weitere ana- tomische Untersuchungen, mit Rücksicht auf die Frage : „wo liegen be- wegliche Stärkekörner, wenn eine Stärkescheide nicht entwickelt ist, oder welcher andere spezifisch schwere Körper könnte ihre Funktion ausüben?", so müssen wir bei Wurzeln vor allen Dingen den experi- mentellen Nachweis verlangen, dass in den Fällen, wo auch oder nur im Vegetationspunkt bewegliche Stärke vorkommt, eine Entfernung der Haube nicht den gleichen Erfolg nach sich zieht wie bei typischen Wurzeln. Doch auch bei der Wurzel dürften noch weitere anatomische Untersuchungen angebracht sein. Solche haben mir z. B. gezeigt, dass Seitenwurzeln zweiten oder dritten Grades, die nicht mehr geo- tropisch empfindlich sind, genau eben solche bewegliche Stärke führen, wie Hauptwurzeln. Auch bei negativ heliotropischen Luftwurzeln, die anscheinend gar nicht geotropisch waren, fanden sich dieselben Stärke- körner. Dass neben der Stärke auch andere Körper in Betracht kommen können, darauf haben Haberlandt und Nemec mit Rücksicht auf die Einzelligen hingewiesen. Ich war zuerst geneigt, die geotropische Reizbarkeit der Einzelligen überhaupt als entscheidendes Argument gegen die Hypothese zu betrachten, in der Meinung, alle Körper, die spezifisch schwerer sind als das Plasma, und doch nicht so leicht, dass sie von den Plasmaströmen mitgerissen werden können, müssten sich bei einem Mucor z. B. in den Rhizoiden ansammeln, könnten also nicht für eine Reizung in dem negativ geotropischen Fruchtträger in Betracht kommen. Da beobachtete Giese nhagen eine Erscheinung, die schon früher Zacharias aufgefallen war. An geotropisch sich krümmen- 174 Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. den Wurzelhaaren von Chara liegen nahe der Spitze glänzende Körperchen von unbekannter chemischer Beschaffenheit. Sie liegen immer der physikalisch unteren Seite der Zelle an, können aber von der Spitze selbst sich auch bei Inversstellung des Haares nicht ent- fernen, vielleicht weil das ältere Protoplasma zähflüssiger ist. Es könnten also auch in negativ geotropischen Zellen an der Stelle der Perception „Statolithen" liegen. Sehen wir uns nach diesen allgemeinen anatomisch-physiologischen Bemerkungen die rein physiologische Seite der Frage an. Stimmen die Orte des Stärkevorkommens mit der anderweitig bekannt gewor- denen Lokalisation der geotropischen Perception überein? Da finden wir denn z. B. bei Czapek die Angabe, dass die Entfernung der äußeren Hälfte der Rinde schon die Perception des Schwerereizes verhindert; das wäre also ein Ergebnis, das mit Haberland t's Ver- suchen im Widerspruch steht. Nur durch neue und ausgedehnte Ver- suche kann hier Klarheit geschaffen werden. Noch unsicherer ist die Lokalisation der Schwereperception in der Wurzelhaube, sie steht in direktem Widerspruch mit den Angaben Czapek's, nach denen die sensible Zone der Wurzelspitze 1,5 mm lang ist! Wenden wir uns nun zu den eigentlichen Beweisen, die unsere Autoren für ihre Auffassung gegeben haben, so scheinen ja die Haber- ia ndt'schen auf den ersten Blick einwandfrei. Nur zu oft aber haben Eesektionsversuche zu Irrtümern geführt, besonders wenn es sich um Reizerscheinungen handelte ; auch würde man gerne die Versuche nicht nur auf TradescenUa beschränkt, vielmehr auf eine größere Zahl von Pflanzen ausgedehnt sehen. Von den Experimenten Nemec's ist das erste ebenfalls ein Resektionsversuch, und eine Betrachtung der Litte- ratur über geköpfte Wurzeln spricht eine beredte Sprache — vertrauen- erweckend sind sie nicht. Schlimmer noch steht es mit dem Ein- gipsungsversuch ; Nemec hat seine Wurzeln acht Tage in Gips- verband gelassen; Czapek hat aber gezeigt, dass schon nach zwei Tagen das Eingipsen eine schwere Schädigung, nach drei Tagen eine völlige Sistierung der Perception herbeiführt — wäre aber nach drei Tagen stets alle Stärke verschwunden gewesen, so hätte Nemec wohl nicht nötig gehabt, die Wurzeln acht Tage lang zu quälen. Blicken wir zurück, so müssen wir sagen, die Nemec-Haber- landt'sche Hypothese hat auf den ersten Blick manches Be- stechende; ein überzeugender Beweis für ihre Richtigkeit liegt aber nicht vor. Das wünschenswerteste wäre, dass es gelänge, Wurzelhauben oder Stärkescheiden stärkefrei zu machen, ohne sie gleichzeitig wie beim Gipsversuch schwer zu schädigen. Dazu scheint wenig Aussicht zu sein. Aber auch gewisse Versuche mit intakten Wurzeln und Sprossen mit Stärkegehalt schienen uns geeignet, eine Entscheidung pro oder Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. 175 kontra herbeizuführen. Ich meine Versuche mit intermittierender Rei- zung und Centrifugalversuche. Haberlandt und Nemec haben beide darauf aufmerksam ge- macht, dass in der Dauer der ümlagerung der Stärkekörner von 15—25 Minuten eine gute Uebereinstimmung und eine Erklärung für die Czapek'sehe Präsentationszeit liege. Sie denken also, die lange Dauer der Präsentationszeit erkläre sich aus dem Umstand der langsamen Wanderung der Stärkekörner. Nun ist aber bekannt, dass die Präsentatiouszeit keine ein für allemal gegebene Größe ist, dass man durch mehrfache, kürzer währende Exposition genau das Gleiche erreichen kann, wie durch andauernde Reizung bis zur Vollendung der Präsentationszeit. Die letzten Versuche mit intermittierender Rei- zung rühren vonNoll her, der mit Senfkeimlingen nach 2—3 Stunden geotropische Krümmungen erzielte, wenn sie abwechselnd 10' in Hori- zontallage, 30' in Vertikallage verharrten; in einem anderen Versuch war das Tempo: 5' Reizung, 25' Ruhe. In beiden Fällen blieb die einzelne Reizung unter der Präsentationszeit Czapek's undder Nemec- Haberlandt'schen „Wanderzeit" zurück. Auch ich habe mich durch mehrere Versuche überzeugen können, dass man bei intermittierender Reizung kürzer als die Präsentationszeit reizen kann. Positiven Er- folg erzielte ich z. B. bei Pflanze Linsenwurzel ; Kresse-Keimstengel Linsenwurzel Avena, Kotyledonen Linsen Wurzel Linsenwurzel Der Umstand, dass der zuletzt angeführte Versuch nicht immer gelang und nach noch kürzerer Exposition immer ohne Erfolg bliebe zeigt, dass eine experimentell festzustellende unter Grenze der „Präsen- tationszeit bei intermittierender Reizung" existieren muss. In einer vor kurzem erschienenen Abhandlung hat auch Noll auf die Bedeutung solcher Versuche für die Beurteilung der Nemec- H a b e r 1 a n d t'schen Hypothese hingewiesen. Die Thatsachen der inter- mittierenden Reizung erfordern nach Noll einen leichter beweglichen Statolitheu oder kleinere von diesem zu durchlaufende Dimensionen. Als ich die angeführten Experimente machte, that ich das von demselben Ge- sichtspunkte aus. Und in der That können ja die Stärkekörner — dazu bedarf es keiner mikroskopischen Untersuchung — bei intermittierender Reizung nicht auf eine Seitenwand überrollen und sich auf dieser an- sammeln. Eine kleine Verlagerung können sie aber doch erfahren, und die mehrfach wiederholten Anstöße eines und desselben Stärke- kornes, das der Seitenwand am nächsten liegt, können schließlich den- selben Erfolg haben, wie die bei normaler Reizung auch in Pausen Reizung Ruhe 3' 30" 3' 30" 6' 12' 5' 15' 2' 6' 50" 2' 30" 176 Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. sich wiederholenden Stöße mehrerer Stärkekörner ^). Linsenwurzeln, die nach längerer intermittierender Reizung (6' Reizung, 12' Ruhe) unter- sucht wurden, zeigten nicht mehr alle Stärkekörner in der Ruhelage, sondern zahlreiche auch unregelmäßig in der Zelle zerstreut, eine irgendwie hervortretende Ansammlung auf der Konkavseite der Krüm- mung war nicht zu bemerken. So wird man also dem Erfolg intermittierender Reizung wenigstens z. Z. eine entscheidende Bedeutung in unserer Frage nicht zuschreiben können. Anders steht die Sache mit den Centrifugalversuchen. Wir verdanken Czapek Untersuchungen darüber, wie kleine Centrifugal- kräfte noch percipiert werden. Er fand so, dass der tausendste Teil der Größe der Schwerkraft noch genügen würde, um geotropische Bewegungen bei Pflanzen möglich zu machen. Es fragt sich nun, ob auch die Stärkekörner auf so geringe Kräfte noch reagieren! Ich stellte mit Linsenwurzeln und Panicumkotyledonen , die horizontal liegend um eine horizontale Axe sich drehten, mehrere Versuche an und bekam bei Verwendung einer Fliehkraft von 0,02 bis 0,05 g die schönsten Krümmungen, obwohl die mikroskopische Untersuchung aus- nahmslos die Stärke in solchen Objekten gleichmäßig in der ganzen Zelle verteilt zeigte, nicht anders, als wenn die Pflanzen am Klinostat gedreht worden wären. Zur Kontrole machte ich Versuche mit Stärke- körnern, die in einer Flüssigkeit aufgeschwemmt waren; z.B. Kartoffel- stärke, durch Jod blau gefärbt, in Wasser aufgeschwemmt. Das Reagenzglas von ca. 12 mm Durchmesser wurde nach gründlichem Schütteln horizontal gelegt. Im Laufe von einer Minute war ein blauer Streifen an der unteren Flanke des Glases entstanden, darüber stand völlig klares Wasser. Da die Stärke hier viel großkörniger als in den angeblich geotropisch sensiblen Zellen ist, und da statt des zähflüssigen Protoplasmas Wasser genommen wurde, so begreift man wohl, wie in unserem Versuch die Geschwindigkeit der Stärkewanderung so sehr viel größer sein musste als in den Zellen der Wurzelspitzen (ca. tausend- mal sogroß!). Wurde nun ein mit in Wasser aufgeschwemmter Stärke gefülltes Reagenzglas in horizontaler Lage um eine horizontale Axe rotiert, so konnte bei einer Fliehkraft von 0,6 g nach mehreren Minuten eine Ansammlung der Stärke auf der äußeren Flanke des Gefäßes nicht wahrgenommen werden; dass sie auch bei längerer Dauer der Centrifugierung nicht eingetreten wäre, ergiebt sich daraus, dass eine durch Schwerewirkung gebildete Ansammlung beim Centri- 1) Czapek hatte bei jeder geotropischen Reizung eine Snmmierung von Einzelstößen gefordert — eben um den Erfolg der intermittierenden Reizung zu erklären. Bei einer Vielzahl von Statolithen wären solche Einzelanstöße ge- geben. Haberlandt dagegen sagt ganz neuerdings (Sinnesorgane im Pflanzen- reich, L. 1901, S. 143 Anm.), dass die Stärkekörner nicht durch Stöße, sondern durch statischen Druck wirken sollen. Jost, Die I*erception des Schwerereizes in der Pflanze. 177 fugieren binnen kürzester Zeit sich wieder a uf 1 ö ste. Bei Verwendung- einer Schleuderkraft von gleicher Größe wie die Schwerkraft, vollzog sich natürlich die Ansammlung ebenso prompt wie durch die Schwer- kraft selbst. Es lag nicht in meiner Absicht, genauer die Größe der Fliehkraft festzustellen, die eine Stärkeansammlung bewirkt; es genügt uns zu wissen, sie muss etwas größer als 0,6 g sein ; in dem sehr viel zäheren P 1 a s m a also, so können wir schließen, muss die Schwer- kraft ungefähr mit ihrer vollen Größe einwirken, wenn sie Stärkekörner bewegen soll, und die Stärkekörner dürfen nicht allzu klein sein. Damit stimmt, dass eben nur vereinzelte Zellen auf die Erdschwere reagierende Stärke besitzen; in der Mehrzahl der Fälle dürfte die Zähflüssigkeit des Plasmas so groß sein, dass sie solche Be- wegungen verhindert. In dem Ergebnis der Centrifugalversuche liegt unseres Erachtens der überzeugende Nachweis, dass die Stärkekörner nicht als Stato- lithen funktionieren können. Dieses Resultat ist eigentlich bedauerlich — denn die Nemec-Haberlandt'sche Hypothese hätte der Geo- ästhesie vieles genommen, was an ihr unverständlich war, und hätte sie den von Pfeffer so gründlich studierten Kontaktreizen an die Seite zu stellen erlaubt. Die Möglichkeit, dass es sich doch um Kon- taktreiz bei der Geoästhesie handelt, wird freilich mit,< der Wider- legung dieser Hypothese nicht hinfällig. Nur muss eben dann, etwa so wie Noll es sich vorstellt, die Reizung in unsichtbaren Strukturen des Plasmas erfolgen, und damit ist sie einer weiteren Forschung, wenigstens nicht direkt zugänglich. Andererseits dürfen wir auch eine andere Möglichkeit nicht aus dem Auge lassen. Dass nämlich auf die unbekannten physikalischen Veränderungen, die zunächst von der Schwerkraft herbeigeführt werden, sekundär andere Prozesse folgen, die dann erst zur Perception führen. So könnten z.B. sekundär che- mische Veränderungen eintreten, die zur Perception führen und die Geoästhesie wäre dann der Chemoästhesie anzureihen. Die Umlagerung der Stärkekörner sind nicht die einzigen, mikro- skopisch nachweisbaren Aeuderungen in geotropisch gereizten Geweben. Czapek hat gezeigt, dass in geotropisch gereizten Wurzelspitzen die Reaktion auf sogen. „Oxydatiousfermente" schwächer wird, dass umgekehrt in gereizten Spitzen eine verstärkte Reduktion von ammoniakal. Silberlösung stattfindet. Eine Hypothese der geotropischen Perception lässt sich auf solche Beobachtungen um so weniger gründen, als es überhaupt nicht sicher ist, ob diese Vorgänge in direkter Be- ziehung zur Geoperception stehen. Eine weitere Beobachtung rührt von Nemec her. An horizontal liegenden Wurzeln fand er in den „sensiblen" Zellen der Wurzelhaube an den Stellen, in der normaler Lage die Stärke gelegen hatte, Plasmaansammlungen, die so lange bleiben, bis die Amylum- XXII. 12 178 Jost, Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. körnchen wieder zurückgekehrt sind. Auffallenderweise bilden sich dann Ansammlungen von Protoplasma auch in den Zellen des Wurzel- vegetationspunktes oder in schon etwas älteren Pleromzellen auS; deren Entstehung Verf. auf Reizleitung zurückführen möchte. Sie können aber auch eine direkte Folge der Heizung sein^ wenn überhaupt die Plasmaansammlungen eine solche Rolle spielen. Dies ist aber noch keineswegs bewiesen. Im Gegenteil, Nemec hat eine Beobachtung gemacht, die direkt dagegen spricht: er fand, dass auch an invers fixierten Wurzeln dieselben Ansammlungen auftreten — und diese sind doch in einer labilen Ruhelage. Auch hat er bemerkt, dass durch Druck solche Ansammlungen zu stände kommen können. Kurz, wir haben es mit einer zwar sehr interessanten, aber noch nicht genügend aufgeklärten Erscheinung zu thun. Und mit der rein physikalischen Wirkung der Erdschwere, also mit dem Perceptionsakte hat dieselbe selbstverständlich nichts zu thun, da sie schon eine zweifellos kom- plizierte Reaktion des Organismus vorstellt. Bekanntlich hat man schon früher Wanderungen des Plasmas innerhalb der Zellen, oder sogar von Zelle zu Zelle eine Rolle bei den Reizbewegungen zuschreiben wollen, Nemec's Beobachtungen machen es wahrscheinlich, dass diese Vermutungen nicht ganz ohne Untergrund sind. Blicken wir zurück, so müssen wir gesteheu, dass die positiven Resultate zahlreicher Untersuchungen noch recht gering sind; wir können am kürzesten unsere Uebersicht resümieren, wenn wir sagen, über die primären, rein physikalischen Vorgänge bei der Geop ercep tion wissen wir noch nichts. Und wenn wir dann Umschau halten, wie weit wir in die Perception anderer Reize eingedrungen sind, so zeigt es sich, dass da fast noch weniger Positives vorliegt. Wie das Licht, wie die Wärme, wie endlich gar „chemische'^ Substanzen wirken, das wissen wir nicht. Für die Elek- trizität ist wenigstens wahrscheinlich gemacht worden, dass bei ihr sekundäre Prozesse, nämlich chemische Prozesse zur Perception führen. Nur bei gewissen Berührungsreizen sind wir über den rein physikalischen Reizanlass durch Pfeffer's Studien aufgeklärt. |115] Litte ratur Verzeichnis. Baranetzki, 1901. Ueber die Ursachen, welche die Richtung der Aeste der Baum- und Straucharten bedingen (Flora 89, 138). Czapek, 1895. Untersuchungen über Geotropismus (Jahrb f. wiss. Bot. 27,269). — 1898. Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizbewegungen (ibid. 32, 175). Giesenhagen, 1901. Ueber innere Vorgänge bei der geotropischen Krümmung der Wurzeln von Chara (Ber. d. D. bot. Ges. 19, 277). Ilaberlandt, 1900. Ueber die Perception des geotropischen Reizes (Ber. d. D. bot. Ges. 18, 261). Escherich, Ueber den sogen. „Mittelstrang" der Insekten. 179 Haberlandt, 1901. Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perception mechanischer Reize. Leipzig, Engelmann. Nemec, 1900, a. Die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen (Biol. Central- blatt 20, Nr. 11). — 1900, b. Ueber die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen (Ber. d. D. bot. Ges. 18, 241). — 1901. Ueber die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen (Jahrb. wiss. Bot. 36, 80). Noll, 1892. Ueber heterogene Induktion. Leipzig, Engelmann. — 1896, Das Sinnesleben der Pflanzen (Ber. d. Senkenberger Ges. 1896). — 1900. Ueber Geotropismus (Jahrb. wiss. Bot. 34, 457). — 1901. Zur Keimungsphysiologie der Cucurbitaceen (Landw. Jahrb. 1901, Erg.-Bd. I). Pfeffer, 1873. Physiologische Untersuchungen. Leipzig, Engelmann. — 1875. Die periodischen Bewegungen. Leipzig, Engelmann. — 1881. Pflanzenphysiologie, Bd. IL Leipzig, Engelmann. — 1884. Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize (Unters. Tübingen I, 363). — 1885. Zur Kenntnis der Kontaktreize (ibid. I, 483). — 1888. Chemotaktische Bewegungen von Bakterien etc. (ibid. II, 582, 2). — 1893. Die Reizbarkeit der Pflanzen (Verband] . d. Naturf. Gesellschaft. Leipzig 1893). Rothert, 1894. Ueber Heliotropismus (Beitr. z. Biologie, 7, 1). — 1901. Beobachtungen und Betrachtungen über taktische Reizerscheinungen (Flora 88, 371). Schober, 1899. Die Anschauungen über den Geotropismus der Pflanzen seit Knight (Beilage zum Bericht der Realschule in Eilbeck). Ham- burg 1879. Zacharias, 1891. Ueber das Wachstum der Zellhaut bei Wurzelhaaren (Flora 1891, 466). Ueber den sogen. „Mittelstrang" der Insekten. Von Dr. K. Escherich, Straßburg i/Els. Meine Untersuchungen über die Entwicklung- desNervensystemes von Lucilia führten mich bezüglich des „Mittelstranges" zu Resultaten, die von den früheren Angaben nicht wenig abweichen. Da der Mittel- strang infolge seiner allgemeinen Verbreitung bei den Anthropoden und auch bei den Anneliden stets einiges Interesse bei den Embryologen gefunden hat, so sei es mir gestattet, in dieser vorläufigen Mitteilung die hauptsächlichsten Ergebnisse kurz zusammenzufassen. Als erste Anlage sehen wir den Mittelstrang bei Lucilia den Boden der Primitivrinne bilden (Fig. 1), seine Elemente lassen schon in diesem frühen Stadium, der Segmentierung gemäß, eine verschiedene Anord- nung erkennen und unterscheiden sich auch in Form und Struktur schon ganz deutlich sowohl von den seitlichen Neuroblasten als auch von den benachbarten Ektodermzellen. Der Unterschied von diesen letzteren 12* 180 Escherich, Ueber den sogen. „Mittelstrang" der Insekten. wird im nächsten Stadium noch bedeutend auffallender, da das Ekto- derm jetzt, nachdem sich die beiden Seitenstränge von ihm losg-elöst, aus relativ niederen Zellen besteht, während die Zellen des Mittel- stranges noch merklich größer geworden sind (s. Fig. 2). Wird infolgedessen die Verbindimg des Mittelstranges mit der Epider- mis schon viel lockerer, so erfolgt weiter dadurch, dass die Ränder der Primitivrinne sich einander nähern und schließlich in der Medianlinie sich vereinigen, die vollständige Trennung und Ausstoßung aus dem Verbände der Epidermis. Es findet also bei Lucilia im Bereiche des Mittelstranges keine Sonderung in eine dermatogene und neurogene Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Schichte statt, sondern die gesamte Mittelstranganlage rückt nach innen, und kommt nun zwischen die beiden Seitenstränge zu liegen, hier einen unpaaren Strang bildend (s. Fig. 3). Derselbe zeigt jetzt eine noch viel deutlicher ausgeprägte Segmentierung als vorher, indem au ihm stark angeschwollene Partien abwechseln mit dünnen, strangartigen Abschnitten (s. Fig. 4). Von den Anschwellungen des Mittelstranges gehen je ein Paar feiner Queräste ab (s. Fig. 3 u. 4), die dorsal über die Seitenstränge hinweg zu der Leibeswand ziehen und dort wahrschein- lich mit den Tracheeneinstülpungen in Verbindung treten. Wenn wir die Lage des unpaaren Stranges und die segmental von ihm abgehen- Driesch, Kritisches und Polemisches. 181 den Queräste berücksichtigen, so unterliegt es keinem Zweifel, dass der aus dem „Mittelstrang" hervorgegangene unpaare Strang dem von F. Leydig eingehend beschriebenen „eigentlichen Sympathicus" oder den von Newport an der Raupe von Sphinx ligustrl entdeckten Nervi respiratorii oder transversi entspricht. — Da die Bezeichnung „Sympathicus" zu Missverständnissen Anlass geben könnte, so will ich den unpaaren Strang einfach als „neutralen Median nerv" be- zeichnen. Während nun dieser in früheren Stadien in seinem ganzen Ver- lauf vom Mund bis zum After vollkommen unabhängig von den Seiten- strängen geblieben war, tritt er jetzt mit diesen letzteren in Verbin- dung, und zwar in der Weise, dass einige seiner Zellen feine plasma- tische Fortsätze in die hintere Querkommissur jedes Ganglions ein- schicken. Außerdem beteiligt sieh der Mittelstrang durch teilweisen Zellzerfall auch noch am Aufbau der beiden Querkommissuren jedes Ganglions. Aus diesen Befunden geht also hervor, dass das Bauchmark aus zwei genetisch ganz verschiedenen Nervensystemen zu- sammengesetzt ist: nämlich den paarigen Lateralnerven und dem unpaaren Mediannerv. Beide entstehen ganz unabhängig voneinander und treten erst sekundär miteinander in Verbindung. Während nun bei Luciliu und überhaupt bei den Museiden infolge der extremen Konzentration ihres Bauchmarks die beiden ebengenann- ten heterogenen Systeme in späteren Stadien so innig miteinander verschmelzen, dass eine Unterscheidung derselben schwierig wird, so scheint sich dagegen bei den meisten anderen Insekten (nach Leydig u. a.) im larvalen und selbst im imaginalen Zustande der unpaare neutrale Mediannerv oft noch in seiner ursprünglichen Gestalt, wie wir ihn bei den Fliegenembryonen angetroffen haben, zu erhalten. Eine ausführliche Darstellung der Entwicklung des Bauchmarks wird in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie erscheinen. [17] Kritisches und Polemisches. II. Zur „Mutationstheorie". Von Hans Driesch. Die Bedeutung der „Mutationstheorie" von de Vries') kann kaum hoch genug veranschlagt werden : es liegt in diesem Werke nichts ge- ringeres vor als die wissenschaftliche Begründung einer organischen Umbildungslehre. Die sogenannte „Descendenz" der organischen Formen gilt seit 1) I. Bd. Leipzig, 1900— 190L 182 Driesch, Kritisches und Polemisches. langem schon als ein Ergebnis von höchster Wahrscheinlichkeit^); schade nur, dass mit der Aussage der Abstammung aller Lebensformen von anderen in ihrer Allgemeinheit nicht viel anzufangen ist, dass aber der sichere Boden unter den Füßen sogleich verloren geht, wenn man auf Grund der Formenvergleichung hier zu spekulieren anfängt. Wie, d. h. nach welchem Gesetz, die Abstammung vor sich geht, mtisste man wissen, soll die Aussage Wert bekommen. An Versuchen, über dieses „Wie" etwas auszumachen, hat es nicht gefehlt, und einer dieser Versuche, der sogenannte Darwinismus, hat sich lange genug unverdienter Bewunderung erfreut, obwohl Einsichtige gleich im Anfang (Wigand) und später wiederholt erkannten, dass er sachlich unzureichend und logisch verworren war. Es fascinierte dieser unzulängliche Versuch nicht nur die Forscher, sondern auch weitere Kreise aus Gründen, die weniger wissenschaftlicher Befrie- digung als vielmehr einem recht unbestimmten und unfassbaren „Liberalismus", einer unklaren „Aufklärungsfreude", um es so zu be- zeichnen, entsprangen, und diese fascinierende Wirkung hat es dann wieder mit sich gebracht, dass der „Darwinismus" mehr als eine Art neuer Religion denn als wissenschaftliche These behandelt ward, dass er alle Bedenklichkeiten 2) einer Neustiftung dieser Art im Gefolge hatte und Streiter hat erstehen lassen, die einem Mohammed Ehre gemacht haben würden — zum Glück war ihnen keine andere Waffe gegeben als Tinte und Papier. Für Einsichtige ist der Darwinismus lange tot, was zuletzt noch für ihn vorgebracht ward, ist nicht viel mehr als eine Leichenrede, ausgeführt nach dem Grundsatze „de mortuis nihil nisi bene" und mit dem inneren Eingeständnis der Unzulänglichkeit des Verteidigten^). 1) Da man aus mir gern einen „Gegner" der Descendenztheorie macht, benutze ich diese Gelegenheit, um den Leser auf folgende Stellen meiner früheren Schriften hinzuweisen : Auf p. 46 meiner „Mathematisch-mech. Betrachtung etc." Jena 1891 wird die Wahrscheinlichkeit der Descendenztheorie „unabweisbar" genannt. Im Teil VI meiner „Entwicklungsmech. Studien" (Zeitschr. wiss. Zool. 55, 1892) finden sich lange Erörterungen über die „Wahrscheinlichkeit" derselben (p. 43—48). Der gesamte § 5 meiner „Biologie" (1893) handelt von der „Descendenzhypothese"; aufp. 359flf. der „Maschinentheorie" (Biol. Central- blatt XVI, 1896) wird geradezu auf Basis jener Theorie hypothetisch vor- gegangen u. s. w. u. 8. w. — Aber es ist freilich bequemer, anstatt kritische Ausführungen kritisch zu prüfen, ihren Autor in Form eines „Gegners" einer „modernen" Ansicht dem Publikum als Kuriosum vorzuführen. 2) Als ärgste dieser „Bedenklichkeiten" möchte ich es ansehen, dass — noch jetzt bisweilen ! — jeder, der gegen den Darwinismus schreibt, als „pie- tätlos" bezeichnet wird. Und wie benehmen sich die Herren selbst, wenn sie auf einen wirklich Großen, z. B. auf einen Kaut, zu sprechen kommen? — Uebrigens hat Darwin persönlich zu diesem ganzen Unfug keine Veranlassung gegeben; als Menschen und Einzelforscher wird man ihn immer hochschätzen. 3) Plate, Die Bedeutung und Tragweite des Darwin'schen Selektions- Driescb, Kritisches und Polemisches. j^83 Aber nun er tot war, fehlte etwas. Man hatte nur niedergerissen, nicht aufgebaut; eben darum vielleicht haben die vielen zum Teil mit einem der Sache gar nicht entsprechenden Scharfsinn ausgeführten Widerlegungen der Darwin'schen Lehre nie den ganz verdienten Er- jolg gehabt. Aber jetzt ist ein wahrer Neubau an Stelle jenes zertrümmerten Gebäudes errichtet worden. Ihn eben schuf de Vries, und dadurch, dass er ihn schuf, ist er trotz seiner wiederholten Hochachtungs- bezeugungen ^) vor Darwin nicht nur, sondern auch vor seiner Lehre, ein viel gefährlicherer Gegner dieser geworden, als es die im Negativen verharrenden Feinde zu sein vermochten. Der Zweck dieser Zeilen ist, zu einigen Punkten der Ansichten von de Vries kurze Bemerkungen zu machen, die, wie mir scheint, die neue Lehre gleich anfangs vor Einseitigkeit, vielleicht auch vor Irrtümern bewahren können. Ehe aber damit begonnen wird, möge man es mir gestatten, diejenigen Ergebnisse der de Vries'schen Forschungen kurz aufzuzählen, die so recht als die Grundsteine der wissenschaftlichen Artbildungslehre zu bezeichnen sind: 1. Neue Formbildung geschieht plötzlich, ohne Uebergänge, dur